Нормальная микрофлора организма человека. Направления ее коррекции. Нормальная микрофлора человека

Нормальная микрофлора человека – это совокупность множества микробиоценозов, характеризующихся определенными взаимосвязями и местом обитания.

В организме человека в соответствии с условиями обитания формируются биотопы с определенными микробиоценозами. Любой микробиоценоз – это сообщество микроорганизмов, существующее как единое целое, связанное цепями питания и микроэкологией.

Виды нормальной микрофлоры:

1) резидентная – постоянная, характерная для данного вида;

2) транзиторная – временно попавшая, нехарактерная для данного биотопа; она активно не размножается.

Нормальная микрофлора формируется с рождения. На ее формирование оказывают влияние микрофлора матери и внутрибольничной среды, характер вскармливания.

Факторы, влияющие на состояние нормальной микрофлоры.

1. Эндогенные:

1) секреторная функция организма;

2) гормональный фон;

3) кислотно-основное состояние.

2. Экзогенные условия жизни (климатические, бытовые, экологические).

Микробное обсеменение характерно для всех систем, имеющих контакты с окружающей средой. В организме человека стерильными являются кровь, ликвор, суставная жидкость, плевральная жидкость, лимфа грудного протока, внутренние органы: сердце, мозг, паренхима печени, почек, селезенки, матка, мочевой пузырь, альвеолы легких.

Нормальная микрофлора выстилает слизистые оболочки в виде биопленки. Этот полисахаридный каркас состоит из полисахаридов микробных клеток и муцина. В нем находятся микроколонии клеток нормальной микрофлоры. Толщина биопленки – 0,1–0,5 мм. В ней содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч микроколоний.

Формирование биопленки для бактерий создает дополнительную защиту. Внутри биопленки бактерии более устойчивы к действию химических и физических факторов.

Этапы формирования нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта (ЖКТ):

1) случайное обсеменение слизистой. В ЖКТ попадают лактобациллы, клостридии, бифидобактерии, микрококки, стафилококки, энтерококки, кишечная палочка и др.;

2) формирование сети из ленточных бактерий на поверхности ворсинок. На ней фиксируются в основном палочковидные бактерии, постоянно идет процесс формирования биопленки.

Нормальная микрофлора рассматривается как самостоятельный экстракорпоральный орган с определенной анатомической структурой и функциями.

Функции нормальной микрофлоры:

1) участвие во всех видах обмена;

2) детоксикация в отношении экзо– и эндопродуктов, трансформация и выделение лекарственных веществ;

3) участие в синтезе витаминов (группы В, Е, Н, К);

4) защита:

а) антагонистическая (связана с продукцией бактериоцинов);

б) колонизационная резистентность слизистых оболочек;

5) иммуногенная функция.

Наибольшей обсемененностью характеризуются:

1) толстый кишечник;

2) ротовая полость;

3) мочевыделительная система;

4) верхние дыхательные пути;

2. Дисбактериоз

Дисбактериоз (дисбиоз) – это любые количественные или качественные изменения типичной для данного биотопа нормальной микрофлоры человека, возникающие в результате воздействия на макро– или микроорганизм различных неблагоприятных факторов.

Микробиологическими показателями дисбиоза служат:

1) снижение численности одного или нескольких постоянных видов;

2) потеря бактериями тех или иных признаков или приобретение новых;

3) повышение численности транзиторных видов;

4) появление новых, несвойственных данному биотопу видов;

5) ослабление антагонистической активности нормальной микрофлоры.

Причинами развития дисбактериоза могут быть:

1) антибиотико– и химиотерапия;

2) тяжелые инфекции;

3) тяжелые соматические заболевания;

4) гормонотерапия;

5) лучевые воздействия;

6) токсические факторы;

7) дефицит витаминов.

Дисбактериоз различных биотопов имеет различные клинические проявления. Дисбактериоз кишечника может проявляться в виде диареи, неспецифического колита, дуоденита, гастроэнтерита, хронических запоров. Дисбактериоз органов дыхания протекает в форме бронхитов, бронхиолитов, хронических заболеваний легких. Основными проявлениями дисбиоза ротовой полости являются гингивиты, стоматит, кариес. Дисбактериоз половой системы у женщин протекает как вагиноз.

В зависимости от выраженности этих проявлений различают несколько фаз дисбактериоза:

1) компенсированную, когда дисбактериоз не сопровождается какими-либо клиническими проявлениями;

2) субкомпенсированную, когда в результате дисбаланса нормальной микрофлоры возникают локальные воспалительные изменения;

3) декомпенсированную, при которой происходит генерализация процесса с возникновением метастатических воспалительных очагов.

Лабораторная диагностика дисбактериоза

Основной метод – бактериологическое исследование. При этом в оценке его результатов превалируют количественные показатели. Проводится не видовая идентификация, а только до рода.

Дополнительный метод – хроматография спектра жирных кислот в исследуемом материале. Каждому роду соответствует свой спектр жирных кислот.

Коррекция дисбактериоза:

1) устранение причины, вызвавшей дисбаланс нормальной микрофлоры;

2) использование эубиотиков и пробиотиков.

Эубиотики – это препараты, содержащие живые бактерициногенные штаммы нормальной микрофлоры (колибактерин, бифидумбактерин, бификол и др.).

Пробиотики – это вещества немикробного происхождения и продукты питания, содержащие добавки, стимулирующие собственную нормальную микрофлору. Стимулирующие вещества – олигосахариды, гидролизат казеина, муцин, молочная сыворотка, лактоферин, пищевые волокна.

Микрофлора организма человека(Аутомикрофлора)

Это эволюционно сложившаяся качественно и количественно относительно постоянная совокупность микроорганизмов, всех биоценозов, отдельных биотопов организма.

Ребенок рождается стерильным, но еще проходя через родовые пути, захватывает сопутствующую микрофлору. Формирование микрофлоры осуществляется в результате контакта новорожденного, с микроорганизмами окружающей среды и микрофлорой организма матери. К возрасту 1-3 месяцев микрофлора ребенка становится сходной с микрофлорой взрослого.

Количество микроорганизмов взрослого человека составляет 10 в 14й особей.

1. На 1 см2 кожи может присутствовать несколько сотен тысяч бактерий

2. С каждым вдохом поглощается 1500-14000 и более микробных клеток

3. В 1 мл слюны - до 100 млн. бактерий

4. Общая биомасса микроорганизмов в толстом кишечнике около 1,5 кг.

Виды микрофлоры организма

Резидентная микрофлора - постоянная, индигенная, аутохтонная
Транзиторная - непостоянная, аллохтонная

Функция микрофлоры

Колонизационная резистентность - нормальная микрофлора, предотвращает колонизацию биотопов организма посторонними в т.ч. патогенными микроорганизмами.
Переваривание и детоксикация экзогенных субстратов и метаболитов
Иммунизация организма
Синтез витаминов, аминокислот, белков
Участие в обмене желчных кислот, мочевой кислоты, липидов, углеводов, стероидов
Антиканцерогенное действие

Отрицательная роль микрофлоры

Условно-патогенные представители нормальной микрофлоры могут стать источником эндогенной инфекции. В норме эти микроорганизмы неприятностей не вызывают, а при ослабление иммунной системы, например стафилакок - может вызвать гнойную инфекцию. Кишечная палочка - в кишечнике, а если окажется в мочевом пузыре - цистит, а если попадет в рану - гнойная инфекция.

Под влиянием микрофлоры может увеличиваться выделение гистамина - аллергические состояния

Нормофлора - хранилище и источник плазмид антибиотикорезистентности.

Основные биотопы организма -

Заселяемые биотопы - в этих биотопах бактерии живут, размножаются и выполняют определенные функции.
Стерильные биотопы - в этих биотопах в норме бактерии отсутствуют, выделение бактерий из них имеет диагностическое значение.

Заселяемые биотопы -

Воздухоносные пути
Наружные половые органы, уретра
Наружный слуховой проход
Конъюктива

Стерильные биотопы - кровь, ликвор, лимфа, перитонеальная жидкость, плевральная жидкость, моча в почках, мочеточниках и мочевом пузыре, синовиальная жидкость.

Микрофлора кожи - эпидермальный и сапрофитический стафилакокки., дрожже подобные грибы, дифтероиды, микрококки.

Микрофлора верхних дыхательных путей - стрептококки, дифтероиды, нейссерии, стафилакокки.

Полость рта - стафилакокки, стрептококки, дрожже подобные грибы, лакто бактерии, бактероиды, нейссерии, спирохеты и др.

Пищевод - в норме не содержит микроорганизмов.

В желудке - среда обитаняи - крайне неприятная - лактобактерии, дрожжи, единично стафилакокки и стрептококки

Кишечника - концентрация микроорганизмов, их видовой состав и соотношение меняется в зависимости от отдела кишечника.

У здоровых людей в 12перстной кишке количество бактерий не более 10 в 4 - 10 в 5й колониобразующих единиц(ко.е) на мл.

Видовой состав - лактобактерии, бифидобактерии, бактероиды, энетрококки, дрожжеподобные грибы и др. С приемом пищи количество бактерий может значительно увеличиваться, но в короткий срок, возвращается к исходному уровню.

В верхних отделах тонкой кишки - количество микроорганизмов - 10 в 4 -10 в 5 колониообразующих единиц на мл, в подвздошной кишке до 10 в 8й степени.

Механизмы, препятствующие микробному росту в тонкой кишке.

Антибактериальное действие желчи
Кишечная перельстальтика
Выделение иммуноглобулинов
Ферментативная активность
Слизь, содержащая ингибиторы роста микроорганизмов

При нарушении указанных механизмов нарастает микробное обсеменение тонкой кишки, т.е. избыточный рост бактерий в тонкой кишке.

В толстой кишке у здорового человека количество микроорганизмов - 10 в 11 - 10 в 12й ко.е на г. Преобладают анаэробные виды бактерий - 90-95% всего состава. Это бифидобактерии, бактероиды, лакто бактерии, вейлонеллы, пептострептококки, клостридии.

Около 5-10% - факультативные анаэробы - и аэробы - кишечная палочка, лактоза негативная энтеробактерия, энтерококки, стафилакокки, дрожже подобные грибы.

Виды кишечной микрофлоры

Пристеночная - постоянная по составу, выполняет функцию колонизационной резистентности
Просветная - менее постоянная по составу, выполняет ферментативные и иммунизирующие функции.

Бифидобактреии - наиболее значимые представители облигатных(обязательных) бактерий в кишечнике. Это анаэробы, не образуют спор, представляют собой грамм положительные палочки, концы раздвоены, могут иметь шаровидные вздутия. Большая часть бифидобактерий располагается в толстой кишке, являясь ее основной пристеночной и просветной микрофлорой. Содержание бифидобактерий у взрослых - 10 в 9й - 10 в 10й ко.е. на г.

Лактобактерии - другим представителем облигатной микрофлоры ЖКТ и является лактобактерия. Это грамм положительные палочки, с выраженным полиморфизмом, располагающимися цепочками или по одиночке, не образуют спор. Лактофлору удается обнаружить в молоке человека и животных. Лактобактерии(лактобациллы). Содержание в толстой кишке - 10 в 6й - 10 в 8й ко.е. на г.

Представителем облигатной микрофлоры кишечника является эшерихии(эшерихия колли).- кишечная палочка. Содержание кишечных палочек - 10 в 7й - 10 в 8й степени ко.е. на г.

Эобиоз - микрофлора - нормофлора. Биологическое равновесие нормофлоры легко нарушается факторами экзогенной и эндогеннйо природы.

Дисбактериоз - изменение качественного и количественного состава микрофлоры а также мест ее нормального обитания.

Дисбактериоз кишечника - клинико - лабораторный синдром, связанный с изменением качественного и/или количественного состава микрофлоры кишечника, с последующим формированием метаболических и иммунологических нарушений, с возможным развитием желудочно-кишечных расстройств.

Факторы, способствующие развитию дисбактериозу кишечника

Заболевание ЖКТ
Голодание
Антимикробная химиотерапия
Стресс
Аллергические и аутоиммунные заболевания
Лучевая терапия
Воздействие ионизирующей радиации

Наиболее типичные клинические проявления

Нарушение стула - диарея, запор
Боли в животе, метиоризм, вздутие живота
Тошнота и рвота
Общие симптомы - утомляемость, слабость, головные боли, нарушение сна, возможно проявление гиповитаминоза.

По степени компенсации выделяют -

Компенсированный дисбактериоз - клинические проявления отсутствуют, но при бактериологическом исследовании находятся нарушения.
Субкомпенсированный дисбактериоз - незначительные, умеренные графические применнеия.
Декомпенсированный - когда клинические проявления наиболее выражены.

Классификация по виду или группе организмов

Избыток стафилакоков - стаффилакоковый дисбактериоз
Дисбактериоз, обустолвенный условно патогенными энтеробактериями, дрожжеподобными грибми, ассоциацией условно патогенных микроорганизмов и тд.

Дисбактериоз - понятие бактериологическое, клинико - лабораторный синдром, это не заболевание. У Дисбактериоза имеется первичная причина.

Диагностика нарушений состава микрофлоры

Клинико-лабораторная диагностика и выявление причин нарушения
Микробиологический диагноз с определением типа и степени качественных и количественных нарушений состава микрофлоры.
Исследование иммунного статуса.

Микробиологическая диагностика. Нарушение состава микрофлоры организма.

Предварительный этап - микроскопическое исследование кала - мазок и окрашен по грамму

Бактериологическое или культуральное исследование. Этот метод применяется на протяжении многих лет. Навеску кала суспендируют в буферном растворе. Готовят разведение от 10 в -1 до 10 в -10 степени. Осуществляют посев на питательную среду. Выполняют идентификацию выросших микроорганизмов по культуральным, морфологическим, тинкториальным, биохимическим и др. свойствам, вычисляют показатели микрофлоры - КОЕ/г фекалий.

Питательные среды -

Среда Блаурокка - для выделения бифидобактерий

МРС агар для выделения лакто бактерий

Среда Эндо, Плоскирева, Левина - для выделения кишечных палочек и условно-патогенных энтеробактерий.

ЖСА - стафилакокки

Среда Вильсон - Блера - спорообразующие анаэробы - клостридии

Среда Сабуро - дрожжеподобные грибы - рода Candida

Кровяной МПА - гемолитические микроорганизмы

Принципы коррекции нарушения состава микрофлоры - неспецифические - режим, диета, деконтаминация биотопов организма, от патогенных и условно патогенных микроорганизмов.

Пробиотики и пребиотики

Коррекция нарушений системы иммунитета.

Пробиотики, эубиотики - это препараты, в состав которых входят живые микроорганизмы, оказывающие нормализующее воздействие на состав и биологическую активность микрофлоры пищеварительного тракта.

Требования к пробиотикам.

Соответствие нормальной микрофлоре человека
Высокая жизнеспособность и биологическая активность
Антогонизм по отношению к патогенной и условно патогенной микрофлоре
Устойчивость к физико-химическим факторам
Антибиотико устойчивость
Наличие в перпарате симбиотичных штаммов

Классификация пробиотиков

Классические монокомпонентные - бифидумбактерин, колибактерин, лактобактерин
Поликомпонентные - бификол, ацилакт, линекс
Самоэлиминирующиеся антагонисты- бактисубтил, споробактерин, эубикор, энтерол
Комбинированные - бифиформ
Пробиотики, содержащие рекомбинантные штаммы
Пребиотики - хилак форте, лактулоза, галакто и фруктоолигосахариды
Синбиотики - аципол, нормофлорин

Пребиотики - препараты, создающие благоприятные условия, для существования нормальной микрофлоры.

Синбиотики - препараты, содержащие рациональную комбинацию пробиотиков и пребиотиков.

Препараты бактериофаги - специфичность действия на тех или иных микроорганизмов.

Данный учебник предназначен для студентов медицинских ВУЗов, учащихся медицинских колледжей, а также абитуриентов. В нем содержатся сведения об ультраструктуре и физиологии бактерий, рассматриваются вопросы иммунологии и вирусологии, подробно описаны строение и морфология возбудителей различных инфекций, уделено внимание основам медицинской биотехнологии и генной инженерии.

Тема 6. Нормальная микрофлора организма человека

1. Нормальная микрофлора человека

Организм человека и населяющие его микроорганизмы являются единой экосистемой. Поверхности кожи и слизистых оболочек тела человека обильно заселены бактериями. При этом количество бактерий, населяющих покровные ткани (кожу, слизистые оболочки), во много раз превосходит число собственных клеток хозяина. Количественные колебания бактерий в биоценозе могут достигать для некоторых бактерий нескольких порядков и, тем не менее, укладываются в принятые нормативы.

Нормальная микрофлора человека – это совокупность множества микробиоценозов, характеризующихся определенными взаимосвязями и местом обитания.

Виды нормальной микрофлоры:

1) резидентная – постоянная, характерна для данного вида. Количество характерных видов относительно невелико и относительно стабильно, хотя численно они всегда представлены наиболее обильно. Резидентная микрофлора обнаруживается в определенных местах тела человека, при этом важным фактором является его возраст;

2) транзиторная – временно попавшая, не характерная для данного биотопа; она активно не размножается, поэтому, хотя видовой состав транзиторных микроорганизмов и разнообразен, но они не являются многочисленными. Характерной особенностью этого вида микрофлоры является то, что, как правило, попадая на кожу или слизистые оболочки из окружающей среды, не вызывает заболеваний и не обитает постоянно на поверхностях тела человека. Она представлена сапрофитными условно-патогенными микроорганизмами, которые обитают на коже или слизистых оболочках в течение нескольких часов, дней или недель. Присутствие транзиторной микрофлоры определяется не только поступлением микроорганизмов из окружающей среды, но и состоянием иммунной системы организма хозяина, составом постоянной нормальной микрофлоры. Состав транзиторной микрофлоры не является постоянным и зависит от возраста, внешней среды, условий труда, рациона питания, перенесенных заболеваний, травм и стрессовых ситуаций.

Нормальная микрофлора формируется с рождения, и в это время на ее формирование оказывает влияние микрофлора матери и внутрибольничной среды, характер вскармливания. Заселение бактериями организма продолжается на протяжении всей его жизни. При этом качественный и количественный состав нормальной микрофлоры регулируется сложными антагонистическими и синергическими отношениями между отдельными ее представителями в составе биоценозов. Микробное обсеменение характерно для всех систем, имеющих контакты с окружающей средой. Тем не менее в норме многие ткани и органы здорового человека стерильны, в частности кровь, ликвор, суставная жидкость, плевральная жидкость, лимфа грудного протока, внутренние органы: сердце, мозг, паренхима печени, почек, селезенки, матка, мочевой пузырь, альвеолы легких. Стерильность в данном случае обеспечивается неспецифическими клеточными и гуморальными факторами иммунитета, препятствующими проникновению микробов в эти ткани и органы.

На всех открытых поверхностях и во всех открытых полостях формируется относительно стойкая микрофлора, специфичная для данного органа, биотипа или его участка.

Наибольшей обсемененностью характеризуются:

1) толстый кишечник . В составе нормальной микрофлоры преобладают анаэробные бактерии (96–99 %) (бактероиды, анаэробные молочнокислые бактерии, клостридии, анаэробные стрептококки, фузобактерии, эубактерии, вейлонеллы), аэробные и факультативно-анаэробные бактерии (1–4 %) (грамотрицательные колиформные бактерии – кишечная палочка, энтерококки, стафилококки, протеи, псевдомонады, лактобациллы, грибы рода Candida, отдельные виды спирохет, микобактерий, микоплазм, простейших и вирусов);

2) ротовая полость . Нормальная микрофлора разных отделов ротовой полости различна и определяется биологическими особенностями обитающих здесь видов. Представители микрофлоры ротовой полости делятся на три категории:

а) стрептококки, нейссерии, вейлонеллы;

б) стафилококки, лактобактерии, нитевидные бактерии;

в) дрожжеподобные грибы;

3) мочевыделительная система . Нормальная микрофлора наружной части уретры у мужчин и женщин представлена коринебактериями, микобактериями, грамотрицательными бактериями фекального происхождения и неспорообразующими анаэробами (это пептококки, пептострептококки, бактероиды). На наружных половых органах у мужчин и женщин локализуются микобактерии смегмы, стафилококки, микоплазмы и сапрофитные трепонемы;

4) верхние дыхательные пути . Собственная микрофлора носа состоит из коринебактерий, нейссерий, коагулазо-отрицательных стафилококков и α-гемолитических стрептококков; в качестве транзиторных видов могут присутствовать S. aureus, E. coli, β-гемолитические стрептококки. Микрофлора зева более разнообразна из-за смешивания микрофлоры полости рта и воздухоносных путей и состоит из: нейссерий, дифтероидов, α– и β-гемолитических стрептококков, энтерококков, микоплазм, коагулазо-отрицательных стафилококков, моракселл, бактероидов, боррелий, трепонем и актиномицетов. В верхних дыхательных путях преобладают стрептококки и нейссерии, встречаются стафилококки, дифтероиды, гемофильные бактерии, пневмококки, микоплазмы, бактероиды;

5) кожа , особенно ее волосистая часть. В связи с постоянным контактом с внешней средой кожа является местом обитания транзиторных микроорганизмов, при этом имея постоянную микрофлору, состав которой различен в разных анатомических зонах и зависит от содержания кислорода в окружающей бактерии среде, а также от близости к слизистым оболочкам, особенностей секреции и других факторов. Состав резидентной микрофлоры кожи и слизистых оболочек характеризуется наличием Staphylococcus epidermidis, S. aureus, Micrococcus spp., Sarcinia spp., Propionibacterium spp., коринеформными бактериями. В состав транзиторной микрофлоры входят: Streptococcus spp., Peptococcus cpp., Bacillus subtilis, Escherichia coli, Enterobacter spp., Acinebacter spp., Moraxella spp., Pseudomonadaceae, Lactobacillus spp., Nocardiodes spp., aspergillus spp., Candida albaicans.

Микроорганизмы, составляющие нормальную микрофлору, представляют собой четкую морфологическую структуру в виде биопленки – полисахаридного каркаса, состоящего из полисахаридов микробных клеток и муцина. В нем находятся микроколонии клеток нормальной микрофлоры. Толщина биопленки – 0,1–0,5 мм. В ней содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч микроколоний, образующихся как из анаэробных, так и аэробных бактерий, соотношение которых в большинстве биоценозов составляет 10:1–100:1.

Формирование биопленки создает для бактерий дополнительную защиту. Внутри биопленки бактерии более устойчивы к действию химических и физических факторов.

Факторы, влияющие на состояние нормальной микрофлоры:

1) эндогенные:

а) секреторная функция организма;

б) гормональный фон;

в) кислотно-основное состояние;

2) экзогенные: условия жизни (климатические, бытовые, экологические).

Этапы формирования нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта (ЖКТ):

1) случайное обсеменение слизистой . В ЖКТ попадают лактобациллы, клостридии, бифидобактерии, микрококки, стафилококки, энтерококки, кишечная палочка и др.;

2) формирование сети из ленточных бактерий на поверхности ворсинок . На ней фиксируются в основном палочковидные бактерии, постоянно идет процесс формирования биопленки.

2. Основные функции нормальной микрофлоры

Нормальная микрофлора рассматривается как самостоятельный экстракорпоральный орган с определенной анатомической структурой и следующими функциями.

1. Антагонистическая функция . Нормальная микрофлора обеспечивает колонизационную резистентность, т. е. устойчивость соответствующих участков тела (эпитопов) к заселению случайной, в том числе и патогенной, микрофлорой. Эта устойчивость обеспечивается как выделением веществ, оказывающих бактерицидное и бактериостатическое действие, так и конкуренцией бактерий за питательные субстраты и экологические ниши.

2. Иммуногенная функция . Бактерии, являющиеся представителями нормальной микрофлоры, постоянно поддерживают иммунную систему в должном состоянии своими антигенами.

3. Пищеварительная функция . Нормальная микрофлора принимает участие в полостном пищеварении за счет своих ферментов.

4. Метаболическая функция . Нормальная микрофлора участвует в обмене белков, липидов, уратов, оксалатов, стероидных гормонов, холестерина за счет своих ферментов.

5. Витаминообразующая функция . Как известно, в процессе метаболизма отдельные представители нормальной микрофлоры образуют витамины. Так, бактерии толстого кишечника синтезируют биотин, рибофлавин, пантотеновую кислоту, витамины К, Е, В 2 , фолиевую кислоту, не всасывающиеся в толстом кишечнике, поэтому следует рассчитывать только на те из них, которые в небольшом количестве образуются в подвздошной кишке.

6. Детоксикационная функция . Нормальная микрофлора способна обезвреживать образующиеся в организме токсические продукты обмена веществ или организмы, попавшие из внешней среды, путем биосорбции или трансформации в нетоксичные соединения.

7. Регуляторная функция . Нормальная микрофлора участвует в регуляции газового, водно-солевого обмена, поддержании рН среды.

8. Генетическая функция . Нормальная микрофлора в этом случае является неограниченным банком генетического материала, так как обмен генетического материала постоянно происходит как между самими представителями нормальной микрофлоры, так и патогенными видами, попадающими в ту или иную экологическую нишу.

При этом нормальная микрофлора кишечника играет важную роль в конверсии желчных пигментов и желчных кислот, абсорбции питательных веществ и продуктов их расщепления. Ее представители продуцируют аммиак и другие продукты, которые могут адсорбироваться и участвовать в развитии печеночной комы.

3. Дисбактериоз

Дисбактериоз (дисбиоз) – это любые количественные или качественные изменения типичной для данного биотопа нормальной микрофлоры человека, возникающие в результате воздействия на макро– или микроорганизм различных неблагоприятных факторов.

Микробиологическими показателями дисбиоза служат:

1) снижение численности одного или нескольких постоянных видов;

2) потеря бактериями тех или иных признаков или приобретение новых;

3) повышение численности транзиторных видов;

4) появление новых, не свойственных данному биотопу видов;

5) ослабление антагонистической активности нормальной микрофлоры.

Причинами развития дисбактериоза могут быть:

1) антибиотико– и химиотерапия;

2) тяжелые инфекции;

3) тяжелые соматические заболевания;

4) гормонотерапия;

5) лучевые воздействия;

6) токсические факторы;

7) дефицит витаминов.

В зависимости от выраженности этих проявлений различают несколько фаз дисбактериоза:

1) компенсированную, когда дисбактериоз не сопровождается какими-либо клиническими проявлениями;

Лабораторная диагностика дисбактериоза

Коррекция дисбактериоза:

1) устранение причины, вызвавшей дисбаланс нормальной микрофлоры;

2) использование эубиотиков и пробиотиков.

Эубиотики – это препараты, содержащие живые бактерициногенные штаммы нормальной микрофлоры (колибактерин, бифидумбактерин, бификол и др.).

Пробиотики – это вещества немикробного происхождения и продукты питания, содержащие добавки, стимулирующие собственную нормальную микрофлору. Стимулирующие вещества – олигосахариды, гидролизат казеина, муцин, молочная сыворотка, лактоферин, пищевые волокна.

МИКРОФЛОРА ЧЕЛОВЕКА (греч, mikros малый + флора) - открытый биоценоз микроорганизмов, встречающихся у здоровых людей. Нормальной М. ч. посвящены работы Т. Эшериха (1885), И. И. Мечникова (1892), Моро (E. Moro, 1900), П. В. Циклинской (1903), Ниссле (A. Nissle, 1916), Л. Г. Перетца (1955) и др. Разработка методов выращивания животных в стерильных условиях явилась предпосылкой создания гнотобиологии (см.) - науки, занимающейся изучением роли нормальной микрофлоры в различных сферах жизнедеятельности макроорганизма.

Заселение открытых полостей организма представляет один из видов взаимодействия живых существ в природе, осуществляемого на уровне фило- и онтогенеза хозяина. Состав нормальной микрофлоры определяется не только видом животного, но и физ.-хим. условиями, существующими в месте вегетирования бактерий (степень аэрации, pH, rH 2 и др.), а также микрофлорой окружающей среды. Состав нормальной М. ч. чрезвычайно разнообразен и включает не только бактерии (см.), но и простейшие (см.), в связи с чем для определения микробного населения высших организмов Роузбери (Т. Rosebury, 1962) предлагает термин Microbiota.

Большинство исследователей делят микрофлору на 2 части: характерную для данного вида - индигенную, автохтонную, облигатную, резидентную - и случайную - временную, факультативную, транзитную [по различной терминологии: Ханел (Н. Haenel, 1961; О. В. Чахава, 1972, и др.]. Состав микрофлоры и размножение ее представителей контролируется прежде всего самим организмом с помощью факторов - механических (десквамация эпителия кожи, перистальтика кишечника, движение ресничек эпителия), химических (соляная к-та желудочного сока, протеолитические ферменты, желчные к-ты в тонкой кишке, щелочной секрет слизистой толстой кишки), бактерицидных веществ секретов кожи, слизистых оболочек, желез (слюнных, предстательной) и др. Предполагается, что заселение слизистых оболочек микробами контролируется макроорганизмом при участии местных антител [Фритер (R. Freter, 1974]. Баланс внутри микробных ассоциаций поддерживается самими микроорганизмами благодаря сложным конкурентным, синергическим, антагонистическим отношениям (см. Синергизм , Антагонизм , Бактериоциногения).

Имеются сведения об изменении состава микрофлоры, напр, кишечника, в зависимости от времени года, характера питания. Распределение микрофлоры в организме неравномерно. При сравнении результатов различных исследований необходимо учитывать однотипность условий, а также способ забора материала (кожа - отпечатки или соскобы, обработка 2% р-ром гидрокарбоната натрия; ное - смывы; носоглотка - забор материала платиновой петлей, моча - стерильным катетером; жел.-киш. тракт - аспирационные пробы, соскоб слизистой оболочки или забор фекалий).

Микрофлора кожи представлена сравнительно небольшим числом видов. Наиболее характерными «обитателями» кожи являются микроаэрофилы (Propionibacterium acnes) - аэробные коринебактерий (см. Corynebacterium); коагулазоотрицательные стафилококки - Staphylococcus saprophyticus, Staphylococcus epidermidis (см. Стафилококки), грибки - Pityrosporum ovale и Pityrosporum orbiculare, микобактерии - Mycobacterium fortuitum (см. Микобактерии) и др., а также спорообразующие палочки. У 5% обследованных на коже обнаруживают Staphylococcus aureus; у 3-6% женщин - Candida albicans [Ноубл, Саммервилл (W. Noble, D. Sommerville), 1974]. В связи с тем, что после бани состав микрофлоры существенно не меняется (при условии предварительной обработки 2% р-ром гидрокарбоната натрия), полагают, что микрофлора в основном вегетирует в более глубоких слоях кожн, в сальных железах; состав ее поддерживается фекальной контаминацией; вокруг анального отверстия и в районе мочеполовых органов она более обильна.

Микрофлора конъюнктивы. Посевы из конъюнктивы в 17-49% случаев оказываются стерильными. Тем не менее считают характерным наличие коагулазоотрицательных стафилококков и аэробных коринебактерий. Могут быть обнаружены негемолитические стрептококки, микрококки, клебсиеллы, моракселлы, гемофилы, к-рые рассматриваются как флора факультативная. Staphylococcus aureus высевают довольно часто - до 5% .

Микрофлора верхних дыхательных путей. Носовые ходы по подсчетам пропускают за 1 час до 14 000 микроорганизмов и являются мощными фильтрами, задерживающими проникновение бактерий в трахею и бронхи, к-рые, как правило, стерильны. Микроорганизмы, оседая на слизистой оболочке, затем выводятся со слизью или уничтожаются под влиянием бактерицидного действия секретов. В связи с этим общее число выявляемых бактерий может быть невелико (100 в 1 мл). Облигатная флора носовых ходов представлена также коагулазоотрицательными стафилококками и аэробными коринебактериями; в отличие от конъюнктивы обнаруживаются и облигатные для кожи P. acnes. Возможно широкое представительство факультативной флоры - золотистый стафилококк, гемолитические и негемолитические стрептококки (см.), пневмококк (см.), нейссерии (см. Neisseria), моракселлы, палочка инфлюэнцы (см. Гемоглобинофильные бактерии), дифтерийная палочка, микобактерии и др. Носительство золотистого стафилококка в стационарах среди больных и здорового персонала может доходить до 47,1%, причем в 14,5% - в качестве единственного представителя стафилококков. По данным А. К. Акатова и других (1972), одновременно могут присутствовать стафилококки различных сероваров.

В носоглотке облигатная флора богаче, появляются в значительных количествах негемолитические стрептококки (особенно Streptococcus mitis- 80-90%), а также в связи с меньшей степенью вентиляции - анаэробы - бактероиды (Bacteroides fragilis), спириллы (см.) и вибрионы (см.). По данным Уистрайка и Бейкера (G. Wistreich, R. Backer, 1971), характерно наличие Branhamella catarrhalis (28%), Veillonella alcalescens, обладающих способностью специфически прикрепляться к эпителию глотки. Так же как и из полости носа, могут высеваться представители факультативной, патогенной и условно-патогенной микрофлоры- Staphylococcus aureus (И - 18%), Neisseria meningitidis, Streptococcus pneumoniae (2-5%), Haemophilus influenzae, микобактерии и др. [Андреони (O. Andreoni), 1973, 1975]. В смешанном районе - дыхательном и пищеварительном, включая миндалины (ротоглотка), не гемолитические стрептококки становятся доминирующими на фоне уменьшения частоты выявления и количества коагулазоотрицательных стафилококков и дифтероидов. Нередко высеваются клебсиеллы (см. Klebsiella), протей (см. Proteus) и Pseudomonas aeruginosa (см. Синегнойная палочка). Для миндалин характерны фузоспирохетный комплекс и вибрионы. Гемолитические стрептококки регулярно выделяются при наличии ревматических заболеваний. Полагают, что флора рта и верхних дыхательных путей передается детям от матери при поцелуях, чиханье; в отношении пневмококков это доказано при сравнительном серологическом изучении штаммов, выделяемых от матери и ребенка.

Микрофлора пищеварительного тракта. Рот - первые ворота контаминации стерильного при рождении организма ребенка. Источниками инфицирования являются кожа, родовые пути матери, руки и зев персонала родильных домов, но большинство микроорганизмов погибает. Интересна закономерность смены высеваемых микроорганизмов в различные фазы жизни. Из ротовой полости ребенка в 1-й день и обязательно к концу 1-й недели высевают Veillonella alcalescens; с 5-го мес. начинают выделяться фузобактерии и Candida albicans, с появлением зубов - бактероиды, Selenomonas sputigena. Наличие зубных альвеол, крипт создает для их размножения благоприятные условия. В старости при отсутствии зубов флора становится более аэробной. Даже при наличии искусственных зубов флора содержит лактобактерин и Candida albicans, характерные для ротовой полости молодых людей.

В течение всей жизни человека полость рта продолжает оставаться входными воротами для различных микроорганизмов, а слюна со щелочной реакцией, остатки пищи, соответствующая температура создают прекрасные условия для их размножения (см. Рот, ротовая полость, микрофлора) По данным Горбак и Бартлетт (S. Gorbach, J. Bartlett, 1974), в 1 мл слюны содержится аэробов до 10 7 , анаэробов - 10 8 . Для гладких поверхностей неба, щек, десен, спинки языка характерны негемолитические стрептококки. Отмечено специфическое прикрепление Streptococcus mitis к рецепторам эпителия щек, a Streptococcus salivarius - к рецепторам эпителия языка, связанных с наличием поверхностного в виде «опушки» слоя белковой природы [Лильемарк (W. Liljemark), 1972]. Для слюны, десен и зубной поверхности специфичны анаэробные стрептококки, вейлонеллы, Leptotrichia dentium, бактероиды, фузобактерии, Treponema denticola, Treponema refringens и др. (Горбак с соавт., 1974). Кроме того, в слюне здоровых людей могут обнаруживаться гемофилы, лептоспиры, простейшие (Entamoeba buccalis), грибки (Candida albicans), микоплазмы и др. Выявление Escherichia coli рассматривается как показатель дисбактериоза (см.).

Микрофлора желудка. Микрофлора в содержимом желудка или отсутствует, или незначительна (не более 10 3 в 1 мл). Допускается выделение кислотоустойчивых или споровых бактерий, сарцин, дрожжей в небольших количествах. Присутствуют также облигатные лактобактерин, к-рые прикрепляются к эпителию желудка в связи с наличием у них поверхностных мукополисахаридов.

Микрофлора кишечника . Верхний отдел тонкой кишки, так же как и желудка, или лишен микрофлоры, или количество микроорганизмов не превышает 10 2 -10 3 в 1 мл. Преобладает аэробная флора. В дистальных отделах она более разнообразна и у илеоцекального угла приближается к составу микрофлоры толстой кишки. Наиболее богата, многочисленна и важна для организма микрофлора толстой кишки (до 250 млрд. в 1 г). Большую часть облигатной флоры составляют анаэробы - бифидобактерии, бактероиды (10 10 -10 11 в 1 г), а также лактобактерин (10 6 -10 7 в 1 г), катенабактерии, кишечные палочки (10 3 -10 7 в 1 г) и энтерококки (10 5 - 10 7 в 1 г). Весьма многочисленна факультативная флора - протеи, псевдомонады, клостридии, дифтероиды, стафилококки, сарцины, грибки, спириллы, простейшие и пр. (см. Кишечник, микрофлора).

Микрофлора мочеполового тракта. Для наружных половых органов мужчин и женщин характерны Mycobacterium smegmatis и другие микобактерии, вегетирующие в сальных железах, коринебактерий, фузоспирохетный комплекс, стафилококки и др.

Из наружной уретры высевается анаэробная флора - бактерии рода Peptococcus (32%), коринебактерий (19%), бактероиды (17%), пептострептококки (16%), а также с постоянством аэробная флора (в 21% случаев грамотрицательная; Горбак с соавт., 1974). Грамотрицательные бактерии уретры и влагалища рассматриваются как следствие фекальной контаминации.

Микрофлора влагалища меняется в различные фазы жизни женщины. У новорожденных девочек до 4-й недели в результате передачи эстрогенных гормонов от матери, наличия гликогена и кислого секрета преобладают аэробные дифтероиды и лактобактерин Дедерлейна. Гликоген исчезает затем до полового созревания и позже с наступлением менопаузы. В этот период секрет скуден и характеризуется щелочным pH. В менструальный период секрет вагины кислый - доминируют дифтероиды и лактобактерин Дедерлейна. Кроме этого, выделяются негемолитические стрептококки, Candida albicans, Trichomonas vaginalis, микоплазмы. На шейке матки вегетирует смешанная аэробная и анаэробная флора. Полость матки, а также проксимальные отделы мочевого тракта здоровых мужчин и женщин стерильны.

Роль нормальной микрофлоры в жизнедеятельности организма

Данные о значении М. ч. для макроорганизма являются блестящим подтверждением идей и положений, выдвинутых И. И. Мечниковым о диалектическом единстве полезности и вреда нормальной микрофлоры. Исследования, проведенные на гнотобионтах, показали участие микроорганизмов кишечника в процессах пищеварения (различные виды обмена, разрушение избытка пищеварительных ферментов, детоксикация нек-рых фармакологически активных веществ, поступающих извне и образующихся в процессе пищеварения). Полагают, что по активности в хим. превращениях экзогенных веществ микрофлора жел.-киш. тракта не уступает печени. Тем не менее микроорганизмы сами при определенных условиях могут образовывать токсические для макроорганизма вещества. Кроме того, показано, напр., что нек-рые представители кишечной микрофлоры тормозят рост мышей, находящихся на диете с ограниченным количеством белка, а цыплята и поросята лучше развиваются в стерильных условиях, что указывает на возможность конкурентных отношений между микрофлорой и макроорганизмом.

Значительную роль микроорганизмы нормальной микрофлоры играют в витаминном балансе хозяина. Микроорганизмы способны синтезировать до 9 различных витаминов. Тем не менее в условиях дефицита витаминов представители микрофлоры могут конкурировать с макроорганизмом за витамины. Представляется весьма существенной роль нормальной микрофлоры в создании естественного иммунитета организма. Ее отсутствие вызывает снижение активности как клеточных, так и гуморальных факторов иммунол, защиты. Предполагают, что нормальная микрофлора защищает местные антитела - IgA - от разрушения путем снижения концентрации или активности протеолитических энзимов. Кроме того, микрофлора представляет своеобразный барьер для возбудителей инфекционных заболеваний. Механизм защитного действия микрофлоры от заражения патогенными бактериями извне изучен недостаточно. По-видимому, имеет значение сбалансированный состав микрофлоры. Показано, что защита гнотобионтов при экспериментальной инфекции обеспечивается лишь введением коллекции микробов облигатной флоры. Предполагают участие макроорганизма в этом процессе. Защитная роль нормальной микрофлоры определяется ее антагонистическими свойствами. Микроорганизмы могут подавлять размножение представителей других видов и родов за счет более высокого биол, потенциала (короткая lag-фаза, скорость размножения), конкуренции за источники питания, путем изменения pH или rH (показатель окислительно-восстановительного потенциала), неблагоприятного для роста других бактерий, продукции угнетающих их рост метаболитов - спиртов, перекиси водорода, молочной к-ты, жирных к-т. Во взаимодействии бактерий одного и того же или родственных видов играет роль бактериоциногения. Состав микрофлоры является чувствительным индикатором состояния микробных экосистем и экосистемы хозяин-микрофлора в целом. Показаны изменения в составе М. ч. при неблагоприятных условиях существования хозяина (голодание, стрессовые ситуации, физические перегрузки у определенных проф. групп - подводников, пловцов, моряков), при различных соматических заболеваниях, а также при лучевой терапии, применении иммунодепрессантов и пр. При этом наблюдается снижение уровня показателей неспецифической резистентности организма - комплемента, лизоцима, бактерицидной активности сывороток и др.

Общими характерными для дисбиотических состояний признаками являются уменьшение содержания представителей облигатной флоры, увеличение содержания бактерий условно-патогенных видов, а также появление микроорганизмов в местах, им не свойственных. Эти явления могут быть в различной степени выраженными, обратимыми или стойкими. Особую группу составляют участники экспедиций в Антарктиду и члены экипажей в период подготовки к космическим полетам и при их выполнении. В этом случае указанные выше сдвиги в микроэкологии происходят на фоне снижения общего количества микроорганизмов и числа вегетирующих видов.

Однако наибольшее значение в нарушении эволюционно сложившихся микробных экосистем и в целом экосистемы хозяин - микрофлора имеет недостаточно контролируемое использование антибиотиков, особенно широкого спектра действия.

В связи с этим возникли следующие серьезные для медицины проблемы: 1) изменение этиол, структуры инфекционной заболеваемости - рост инфекций, вызываемых представителями нормальной микрофлоры, не только факультативной ее части, положение к-рой в нормальном микробном ценозе окончательно еще не определено (псевдомонады, протей, грибки и др.), но и облигатной (бактероиды, лактобактерин, энтерококки); 2) рост числа «смешанных» инфекций, вызываемых совокупным действием ряда условно-патогенных микроорганизмов; 3) возникновение проблемы внутрибольничных (нозокомиальных) инфекций; 4) снижение терапевтического эффекта антибиотиков вследствие широкого распространения резистентных к ним форм микроорганизмов (особенно носителей факторов множественной лекарственной устойчивости).

Профилактика и терапия нарушений микрофлоры человека - см. Дисбактериоз .

Библиография: Блохина Н.Н. и Дорофейчук В. Г. Дисбактериозы, Л., 1979; Куваева И. Б. Обмен веществ организма и кишечная микрофлора, М., 1976, библиогр.; Петровская Б.Г. и Марко О.П. Микрофлора человека в норме и патологии, М., 1976, библиогр.; Tимаков В. Д. и Петровская В. Г. Актуальные проблемы медицинской микробиологии, достижения, задачи и перспективы, Журн, микр., эпид, и иммун., №9, с. 3,1977; Чах ава О. В. Гнотобиология, М., 1972, библиогр.; D г a s а г В. S. a. Hill М. J. Human intestinal flora, L., 1974; R ose-b u г у T. Microorganisms indigenous to man, N. Y., 1962.

В. Г. Петровская.

14. Нормальная микрофлора человека

Виды нормальной микрофлоры:

1) резидентная – постоянная, характерная для данного вида;

2) транзиторная – временно попавшая, нехарактерная для данного биотопа; она активно не размножается.

Факторы, влияющие на состояние нормальной микрофлоры.

1. Эндогенные:

1) секреторная функция организма;

2) гормональный фон;

3) кислотно-основное состояние.

2. Экзогенные условия жизни (климатические, бытовые, экологические).

В организме человека стерильными являются кровь, ликвор, суставная жидкость, плевральная жидкость, лимфа грудного протока, внутренние органы: сердце, мозг, паренхима печени, почек, селезенки, матка, мочевой пузырь, альвеолы легких.

Нормальная микрофлора выстилает слизистые оболочки в виде биопленки. Этот каркас состоит из полисахаридов микробных клеток и муцина. Толщина биопленки – 0,1–0,5 мм. В ней содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч микроколоний.

Этапы формирования нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта (ЖКТ):

Функции нормальной микрофлоры:

1) участвие во всех видах обмена;

2) детоксикация в отношении экзо– и эндопродуктов, трансформация и выделение лекарственных веществ;

3) участие в синтезе витаминов (группы В, Е, Н, К);

4) защита:

а) антагонистическая (связана с продукцией бактериоцинов);

б) колонизационная резистентность слизистых оболочек;

5) иммуногенная функция.

Наибольшей обсемененностью характеризуются:

1) толстый кишечник;

2) ротовая полость;

3) мочевыделительная система;

4) верхние дыхательные пути;

Из книги Удивительная биология автора Дроздова И В

В чем же феномен человека? Рассмотрим, как на высшем этапе конкретно материализуется та многоуровневая информационная структура, к которой пришло все живое после миллионнолетней эволюции. Речь пойдет об асимметрии больших полушарий человеческого мозга, а также о

Из книги Разведение собак автора Хармар Хиллери

Из книги Микробиология: конспект лекций автора Ткаченко Ксения Викторовна

ЛЕКЦИЯ № 7. Нормальная микрофлора организма человека 1. Нормальная микрофлора человека Нормальная микрофлора человека – это совокупность множества микробиоценозов, характеризующихся определенными взаимосвязями и местом обитания.В организме человека в соответствии

Из книги Собаки и их разведение [Разведение собак] автора Хармар Хиллери

1. Нормальная микрофлора человека Нормальная микрофлора человека – это совокупность множества микробиоценозов, характеризующихся определенными взаимосвязями и местом обитания.В организме человека в соответствии с условиями обитания формируются биотопы с

Из книги Семь экспериментов, которые изменят мир автора Шелдрейк Руперт

Нормальная беременность На ранних стадиях невозможно определить, будет ли сука иметь щенков или нет, ни по внешнему виду, ни при прощупывании.Возможно, что первые признаки проявляются не в изменении физического состояния, а в поведении суки. Очень часто после вязки сука

Из книги Наше постчеловеческое будущее [Последствия биотехнологической революции] автора Фукуяма Фрэнсис

НАСКОЛЬКО ПАРАНОРМАЛЬНА «НОРМАЛЬНАЯ» НАУКА? Для общепринятого табу на парапсихологию, делающего ее изгоем среди наук, есть веская причина. Существование некоторых парапсихических явлений могло бы серьезно подорвать веру в иллюзию объективности. Оно могло бы

Из книги Размножение собак автора Коваленко Елена Евгеньевна

Биотехнология человека Регламентация для биотехнологии человека разработана гораздо слабее, чем для сельскохозяйственной биотехнологии, в основном потому, что генетическая модификация людей еще не появилась в отличие от модификации растений и животных. Частично для

Из книги Геном человека: Энциклопедия, написанная четырьмя буквами автора

ГЛАВА 4 НОРМАЛЬНАЯ ЩЕННОСТЬ Беременность (щенность), равно как и роды (щенение), а также весь период выкармливания щенков под сукой - весьма ответственное время в жизни собаки и ее владельца. Это отдельная, большая тема для разговора, имеющая много аспектов, обсуждение

Из книги Геном человека [Энциклопедия, написанная четырьмя буквами] автора Тарантул Вячеслав Залманович

Приложение 3. ВСЕОБЩАЯ ДЕКЛАРАЦИЯ О ГЕНОМЕ ЧЕЛОВЕКА И ПРАВАХ ЧЕЛОВЕКА 3 декабря 1997 г.ВСЕОБЩАЯ ДЕКЛАРАЦИЯ О ГЕНОМЕ ЧЕЛОВЕКА И ПРАВАХ ЧЕЛОВЕКА Генеральная конференция,напоминая, что в преамбуле Устава ЮНЕСКО провозглашаются «демократические принципы уважения достоинства

Из книги Антропологический детектив. Боги, люди, обезьяны... [с иллюстрациями] автора Белов Александр Иванович

Приложение 3. ВСЕОБЩАЯ ДЕКЛАРАЦИЯ О ГЕНОМЕ ЧЕЛОВЕКА И ПРАВАХ ЧЕЛОВЕКА 3 декабря 1997 г.ВСЕОБЩАЯ ДЕКЛАРАЦИЯ О ГЕНОМЕ ЧЕЛОВЕКА И ПРАВАХ ЧЕЛОВЕКАГенеральная конференция,напоминая, что в преамбуле Устава ЮНЕСКО провозглашаются «демократические принципы уважения достоинства

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф А

Из книги Жизнь в глубинах веков автора Трофимов Борис Александрович

Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

Нормальная сегментация у дрозофилы После оплодотворения и слияния гамет у зародыша дрозофилы наблюдается ряд синцитиальных делений дробления, т.е. деления ядер, не сопровождающиеся образованием клеток зародыша. Первые девять таких делений происходят по всей

Из книги автора

ПОЯВЛЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА Человек - это звучит гордо! М.

Из книги автора

Таблица 7. Гены, принимающие участие в образовании и функционировании ряда клеток, тканей и органов человека (по данным проекта «Геном человека» на