Мембраны биологические.
Термин "мембрана"(лат. membrana - кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой - полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако этим функции мембраны не исчерпываются,
поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки.
Строение мембраны. Со гласно этой модели основной мембраны является липидный бислой, в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки-наружу. Липиды представлены фосфолипидпми - производными глицерина или сфингозина. С липидным слоем связаны белки. Интегральные(транмембраные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; переферические не пронизывают и связаны с мембраной менее прочно. Функции мембраных белков: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окр. среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах. толщина мембраны составляет от 6 до 10 нм.
Свойства мембраны:
1. Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую структуру- большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембран.
2. Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторные функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани)
3. Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положительный заряд, а внутренняя-отрицательный.
4. Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ.(Использование по отношению к мембранам клеток термина "полупроницаемость" не совсем корректно, тк это понятие подразумевает то, что мембрана пропускает только молекулы растворителя, задерживая при этом все молекулы и ионы растворенных веществ.)
Наружная клеточная мембрана (плазмалемма) - ультрамикроскопическая пленка толщиной 7.5нм, состоящая из белков, фосфолипидов и воды. Эластичная пленка, хорошо смачвающася водой и быстро восстанавливающийся целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, те типичное для всех биологических мембран. Пограничное положение этой мембраны, ее участие в процессах избирательной проницаемости, пиноцитозе, фагоцитозе, выведение продуктов выделения и синтез, во взаимосвязи с соседними клетками и защите клетки от повреждений делает ее роль исключительно важной. Животные клетки снаружи от мембраны иногда бывают покрыты тонким слоем,состоящим из полисахаридов и белков, - гликокаликсом. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы)-нерастворимого в воде полисахарида.
Биологические мембраны – сложные надмолекулярные структуры, окружающие все живые клетки и образующие в них замкнутые, специализированные компартменты – органеллы.
Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, называют цитоплазматической или плазматической мембраной. Название внутриклеточных мембран обычно происходит от названия ограничиваемых или образуемых ими субклеточных структур.
Различают :
· ядерную,
· митохондриальную,
· лизосомальную мембраны,
· мембраны комплекса Гольджи,
· эндоплазматический ретикулум и другие.
Мембрана - это тонкая структура толщиной 7 нм.
По своему химическому составу мембрана содержит:
· 25% белков,
· 25% фосфолипидов,
· 13% холестерин,
· 4% липиды,
· 3% углеводы.
В структурном отношении основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов.
Особенностью молекул фосфолипидов является то, что в своем составе они имеют гидрофильную и гидрофобную части. Гидрофильные части содержат полярные группы (фосфатные группы в фосфолипидах и гидроксидные в холестеринах). Гидрофильные части направлены к поверхности. А гидрофобные (жирные хвосты ) направлены к центру мембраны.
Молекула имеет два жирных хвоста, и эти углеводородные цепи могут находится в двух конфигурациях. Вытянутые - транс-конфигурация (цилиндр 0.48 нм). Второй вид - гош-транс-гош конфигурация. В этом случае два жирных хвоста расходятся и площадь увеличивается до 0.58 нм.
Молекулы липидов в нормальных условиях имеют жидкокристаллическую форму. И в этом состоянии они обладают подвижностью. Причем они могут, как передвигаться внутри своего слоя, так и переворачиваться. При понижении температуры происходит переход из жидкого состояния мембраны в желеобразное, и это уменьшает подвижность молекулы.
При движении молекулы липидов образуются микрополоски, которые называются кингами, в которые могут захватываться вещества . Липидный слой в мембране является барьером для водорастворимых веществ, но зато пропускает жирорастворимые вещества .
Замкнутый липидный бислой определяет основные свойства мембран:
1) текучесть – зависит от соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе мембранных липидов. Гидрофобные цепочки насыщенных жирных кислот ориентированы параллельно друг другу и образуют жёсткую кристаллическую структуру (рисунок 14.8, а). Ненасыщенные жирные кислоты, имеющие изогнутую углеводородную цепь, нарушают компактность упаковки и придают мембране бóльшую жидкостность (рисунок 14.8, б). Холестерол, встраиваясь между жирными кислотами, уплотняет их и повышает жёсткость мембран.
Рисунок 14.8. Влияние жирнокислотного состава фосфолипидов на текучесть липидного бислоя.
2) латеральная диффузия – свободное перемещение молекул относительно друг друга в плоскости мембран (рисунок 14.9,а).
Рисунок 14.9. Виды перемещений фосфолипидных молекул в липидном бислое.
3) ограниченная способность к поперечной диффузии (переходу молекул из наружного слоя во внутренний и наоборот, см. рисунок 14.9, б), что способствует сохранению асимметрии – структурно-функциональных различий наружного и внутреннего слоёв мембраны.
4) непроницаемость замкнутого бислоя для большинства водорастворимых молекул.
В составе мембраны кроме липидов имеются еще белковые молекулы. В основном это гликопротеины.
Интегральные белки проходят через оба слоя . Другие белки частично погружены либо в наружный, либо во внутренний слой. Они носят название периферических белков .
Данная модель мембраны называется жидко-кристалической моделью . Функционально белковые молекулы выполняют структурную, транспортную, ферментативную функции. Кроме того, они образуют ионные каналы с диаметром от 0.35 до 0.8 нм в диаметре, через которые могут проходить ионы. Каналы имеют свою специализацию. Интегральные белки участвуют в активном транспорте и в облегченной диффузии.
Периферическим белкам на внутренней стороне мембраны характерна ферментативная функция. На внутренней стороне - антигенная (антитела) и рецепторная функции.
Углеродные цепи могут присоединятся к белковым молекулам, и тогда образуются гликопротеинами . Или к липидам, тогда они называются гликолипидами .
Основными функции клеточных мембран будут являться:
1. Барьерная функция (выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.)
2. Перенос веществ .
Рисунок 14.10. Механизмы транспорта молекул через мембрану
Простая диффузия - перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы – Н 2 О, СО 2 , О 2 , мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.
Облегчённая диффузия - перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения – при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.
Активный транспорт – также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na + , K + , Ca 2+ , Mg 2+ , через митохондриальную – протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.
Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом .
Рисунок 14.12. Типы везикулярного транспорта: 1 - эндоцитоз; 2 - экзоцитоз.
При переносе макромолекул происходит последовательное образование и слияние окружённых мембраной пузырьков (везикул). По направлению транспорта и характеру переносимых веществ различают следующие типы везикулярного транспорта:
Эндоцитоз (рисунок 14.12, 1) - перенос веществ в клетку. В зависимости от размера образующихся везикул различают:
а) пиноцитоз - поглощение жидкости и растворённых макромолекул (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) с помощью небольших пузырьков (150 нм в диаметре);
б) фагоцитоз - поглощение крупных частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами диаметром более 250 нм.
Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, в то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками - лейкоцитами и макрофагами. На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии. На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется в цитоплазму; образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки. Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым. Поступившие в клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами. Содержащиеся в лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся в пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов (аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов), которые транспортируются в цитозоль, где они могут быть использованы клеткой.
Экзоцитоз (рисунок 14.12, 2) - перенос частиц и крупных соединений из клетки. Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии. Основными разновидностями экзоцитоза являются:
а) секреция - выведение из клетки водорастворимых соединений, которые используются или воздействуют на другие клетки организма. Может осуществляться как неспециализированными клетками, так и клетками эндокринных желёз, слизистой желудочно-кишечного тракта, приспособленными для секреции производимых ими веществ (гормонов, нейромедиаторов, проферментов) в зависимости от определённых потребностей организма.
Секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки транспортируются к аппарату Гольджи, где они модифицируются, концентрируются, сортируются, и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются в цитозоль и в дальнейшем сливаются с плазматической мембраной, так что содержимое пузырьков оказывается вне клетки.
В отличие от макромолекул, секретируемые частицы малых размеров, например, протоны, транспортируются из клетки при помощи механизмов облегчённой диффузии и активного транспорта.
б) экскреция - удаление из клетки веществ, которые не могут быть использованы (например, удаление в ходе эритропоэза из ретикулоцитов сетчатой субстанции, представляющей собой агрегированные остатки органелл). Механизм экскреции, по-видимому, состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазматической мембраной.
3. Метаболическая функция (благодаря наличию в них ферментных систем)
4. Мембраны участвуют в создании электрических потенциалов в состоянии покоя, а при возбуждении - токов действия .
5. Рецепторная функция .
6. Иммунологическая (связана с наличием антигенов и выработкой антител).
7. Обеспечивают межклеточное взаимодействие и контактное торможение . (При контакте однородных клеток возникает торможение деления клеток. Эта функция утрачивается у раковых клеток. Кроме того, раковые клетки вступают в контакт не только со своими, но и с другими клетками, заражая их.)
Рецепторы, их классификация: по локализации (мембранные, ядерные), механизму развития процессов (ионо- и метаьотропные), по скорости приема сигнала (быстрые, медленные), по роду вопринимающих веществ.
Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.
Классификация:
по локализации
· мембранные
· ядерные
по механизму развития процессов
· ионотропные (представляют собой мембранные каналы, открываемые или закрываемые при связывании с лигандом. Возникающие при этом ионные токи вызывают изменения трансмембранной разности потенциалов и, вследствие этого, возбудимости клетки, а также меняют внутриклеточные концентрации ионов, что может вторично приводитъ к активации систем внутриклеточных посредников. Одним из наиболее полно изученных ионотропных рецепторов является н-холинорецептор.)
· метаботропные (связаны с системами внутриклеточных посредников. Изменения их конформации при связывании с лигандом приводит к запуску каскада биохимических реакций, и, в конечном счете, изменению функционального состояния клетки.)
по скорости приема сигнала
· быстрые
· медленные
по роду вопринимающих веществ
· Хеморецепторы - воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.
· Осморецепторы - воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды).
· Механорецепторы - воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
· Фоторецепторы - воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
· Терморецепторы - воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры
· Барорецепторы – воспринимают изменение давления
3. Ионотропные рецепторы, метаботпропные рецепторы и их разновидности. Системы вторичных посредников действия метаботропных рецепторов (цАМФ, цГМФ, инозитол-3-фосфат, диацилглицерол, ионы Са++).
На постсинаптической мембране выделяют два типа рецепторов - ионотропные и метаботропные.
Ионотропнный
В случае ионотропного рецептора
чувствительная молекула содержит не только активный центр для связывания медиатора, но также ионный канал. Воздействие «первичного посредника» (медиатора) на рецептор приводит к быстрому открыванию канала и развитию постсинаптического потенциала.
Метаботропный
При присоединении медиатора, и возбуждении метаботропного рецептора изменяется внутриклеточный метаболизм, т.е. течение биохимических реакций
С внутренней стороны мембраны к такому рецептору присоединен целый ряд других белков, выполняющих ферментативные и частью передающие («посреднические») функции (рис.). Белки-посредники относятся к G-белкам. Под влиянием возбужденного рецептора G-белок воздействует на белок-фермент, обычно переводя его в «рабочее» состояние. В результате запускается химическая реакция: молекула-предшественник превращается в сигнальную молекулу - вторичный посредник.
Рис. Схема строения и функционирования метаботропного рецептора: 1 - медиатор; 2 - рецептор; 3 - ионный канал; 4 - вторичный посредник; 5 - фермент; 6 - G-белок; → - направление передачи сигнала
Вторичные посредники - это мелкие, способные к быстрому перемещению молекулы или ионы, передающие сигнал внутри клетки. Этим они отличаются от «первичных посредников» - медиаторов и гормонов, передающих информацию от клетки к клетке.
Наиболее известным вторичным посредником является цАМФ (циклическая аденозинмонофосфорная кислота), образуемая из АТФ с помощью фермента аденилатциклазы. Похожа на него цГМФ (гуанозинмонофосфорная кислота). Другими важнейшими вторичными посредниками являются инозитолтрифосфат и диацилглицерол, образуемые из компонентов клеточной мембраны под действием фермента фосфолипазы С. Чрезвычайно велика роль Ca 2+ , входящего в клетку снаружи через ионные каналы или высвобождающегося из особых мест хранения внутри клетки («депо» кальция). В последнее время много внимания уделяется вторичному посреднику NO (оксиду азота), который способен передавать сигнал не только внутри клетки, но и между клетками, легко преодолевая мембрану, в том числе от постсинаптического нейрона к пресинаптическому.
Заключительный шаг в проведении химического сигнала - воздействие вторичного посредника на хемочувствительный ионный канал. Это воздействие протекает либо непосредственно, либо через дополнительные промежуточные звенья (ферменты). В любом случае происходит открытие ионного канала и развитие ВПСП либо ТПСП. Продолжительность и амплитуда их первой фазы будет определяться количеством вторичного посредника, которое зависит от количества выделившегося медиатора и длительности его взаимодействия с рецептором.
Таким образом, механизм передачи нервного стимула, используемый метаботропными рецепторами, включает в себя несколько последовательных этапов. На каждом из них возможна регуляция (ослабление либо усиление) сигнала, что делает реакцию постсинаптической клетки более гибкой и адаптированной к текущим условиям. Вместе с тем это же приводит к замедлению процесса передачи информации
Система цАМФ
Фосфолипаза С
Отграничительная (барьерная )- отделяют клеточное содержимое от внешней среды;
Регулируют обмен между клеткой и средой;
Делят клетки на отсеки, или компартменты, предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей (разделительная );
Является местом протекания некоторых химических реакций (световые реакции фотосинтеза в хлоропластах, окислительное фосфорилирование при дыхании в митохондриях);
Обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов;
Транспортная - осуществляет трансмембранный транспорт.
Рецепторная - являются местом локализации рецепторных участков, распознающих внешние стимулы.
Транспорт веществ через мембрану – одна из ведущих функций мембраны, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. В зависимости от затрат энергии для переноса веществ различают:
пассивный транспорт, или облегченная диффузия;
активный (избирательный) транспорт при участии АТФ и ферментов.
транспорт в мембранной упаковке. Выделяют эндоцитоз (в клетку) и экзоцитоз (из клетки) – механизмы, которые осуществляют транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и в цитоплазму отшнуровывается везикула. От цитоплазмы везикула отграничена одиночной мембраной, которая является частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – поглощение крупных частиц, достаточно твердых. Например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др. Пиноцитоз – процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.
Экзоцитоз – процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана везикулы, или вакуоли сливается с наружной цитоплазматической мембраной. Содержимое везикулы выводится за поверхность клетки, а мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.
В основе пассивного транспорта незаряженных молекул лежит разность концентраций водорода и зарядов, т.е. электрохимический градиент. Вещества будут перемещаться из области с более высоким градиентом в область с более низким. Скорость транспорта зависит от разницы градиентов.
Простая диффузия – транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Характерна для газов, неполярных или малых незаряженных полярных молекул, растворимых в жирах. Вода быстро проникает через бислой, т.к. ее молекула мала и электрически нейтральна. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.
Диффузия через мембранные каналы – транспорт заряженных молекул и ионов (Na, K, Ca, Cl), проникающих через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих водяные поры.
Облегченная диффузия – транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков. Каждый белок отвечает за строго определенную молекулу или группу родственных молекул, взаимодействует с ней и перемещает сквозь мембрану. Например, сахара, аминокислоты, нуклеотиды и другие полярные молекулы.
Активный транспорт осуществляется белками – переносчиками (АТФ-аза) против электрохимического градиента, с затратой энергии. Источником ее служат молекулы АТФ. Например, натрий – калиевый насос.
Концентрация калия внутри клетки значительно выше, чем вне ее, а натрия – наоборот. Поэтому катионы калия и натрия через водяные поры мембраны пассивно диффундируют по градиенту концентрации. Это объясняется тем, что проницаемость мембраны для ионов калия выше, чем для ионов натрия. Соответственно калий быстрее диффундирует из клетки, чем натрий – в клетку. Однако, для нормальной жизнедеятельности клетки необходимо определенное соотношение ионов 3 калия и 2 натрия. Поэтому в мембране существует натрий-калиевый насос, активно перекачивающий натрий из клетки, а калий в клетку. Этот насос представляет собой трансмембранный белок мембраны, способный к конформационным перестройкам. Поэтому он может присоединять к себе как ионы калия, так и ионы натрия (антипорт). Процесс энергоемкий:
С внутренней стороны мембраны к белку-насосу поступают ионы натрия и молекула АТФ, а с наружной – ионы калия.
Ионы натрия соединяются с молекулой белка, и белок приобретает АТФ-азную активность, т.е. способность вызывать гидролиз АТФ, который сопровождается выделением энергии, приводящей в движение насос.
Освободившийся при гидролизе АТФ фосфат присоединяется к белку, т.е. фосфорилирует белок.
Фосфорилирование вызывает конформационные изменения белка, он оказывается неспособным удержать ионы натрия. Они высвобождаются и выходят за пределы клетки.
Новая конформация белка способствует присоединению к нему ионов калия.
Присоединение ионов калия вызывает дефосфорилирование белка. Он опять меняет свою конформацию.
Изменение конформации белка приводит к высвобождению ионов калия внутри клетки.
Белок вновь готов присоединять к себе ионы натрия.
За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.
Цитоплазма – обязательный компонент клетки, заключенный между поверхностным аппаратом клетки и ядром. Это сложный гетерогенный структурный комплекс, состоящий из:
гиалоплазмы
органелл (постоянных компонентов цитоплазмы)
включений – временных компонентов цитоплазмы.
Цитоплазматический матрикс (гиалоплазма) это внутреннее содержимое клетки – бесцветный, густой и прозрачный коллоидный раствор. Компоненты цитоплазматического матрикса осуществляют процессы биосинтеза в клетке, содержат ферменты, необходимые для образования энергии, в основном за счет анаэробного гликолиза.
Основные свойства цитоплазматического матрикса.
Определяет коллоидные свойства клетки. Вместе с внутриклеточными мембранами вакуолярной системы его можно рассматривать как высоко гетерогенную или многофазную коллоидную систему.
Обеспечивает изменение вязкости цитоплазмы, переход из геля (более густого) в золь (более жидкий), которое возникает под действием внешних и внутренних факторов.
Обеспечивает циклоз, амебовидное движение, деление клетки и движение пигмента в хроматофорах.
Определяет полярность расположения внутриклеточных компонентов.
Обеспечивает механические свойства клеток – эластичность, способность к слиянию, ригидность.
Органеллы – постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. В зависимости от особенностей строения различают:
мембранные органоиды – имеют мембранное строение. Могут быть одномембранными (ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток). Двумембранными (митохондрии, пластиды, ядро).
Немембранные органеллы – не имеют мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр, цитоскелет).
Органоиды общего назначения – свойственны всем клеткам: ядро, митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, ЭПС, лизосомы. Если органоиды характерны для определенных типов клеток, их называют специальными органоидами (например, миофибриллы, сокращающие мышечное волокно).
Эндоплазматическая сеть – единая непрерывная структура, мембрана которой образует множество впячиваний и складок, которые выглядят как канальцы, микровакуоли и крупные цистерны. Мембраны ЭПС, с одной стороны связаны с клеточной цитоплазматической мембраной, а с другой – с наружной оболочкой ядерной мембраны.
Существует две разновидности ЭПС – шероховатая и гладкая.
У шероховатой, или гранулярной ЭПС, цистерны и канальцы связаны с рибосомами. является наружной стороной мембраны.У гладкой, или агранулярной ЭПС связь с рибосомами отсутствует. Это внутренняя сторона мембраны.
Клеточные мембраны: их структура и функции
Мембраны – это чрезвычайно вязкие и вместе с тем пластичные структуры, окружающие все живые клетки. Функции клеточных мембран:
1.Плазматическая мембрана является барьером, с помощью которого поддерживается различный состав вне- и внутриклеточной среды.
2.Мембраны формируют специализированные компартменты внутри клетки, т.е. многочисленные органеллы – митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядерные мембраны.
3.В мембранах локализованы ферменты, участвующие в преобразовании энергии в таких процессах, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез.
Структура мембран
В 1972 году Сингер и Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель мембранной структуры. Согласно этой модели функционирующие мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, растворенных в жидком фосфолипидном матриксе. Таким образом, основу мембран составляет бимолекулярный липидный слой, с упорядоченным расположением молекул.
При этом гидрофильный слой образован полярной головкой фосфолипидов (фосфатным остатком, с присоединенным к нему холином, этаноламином или серином) а также углеводной частью гликолипидов. А гидрофобный слой – углеводородными радикалами жирных кислот и сфингозина фосфолипидов и гликолипидов.
Свойства мембран:
1. Избирательная проницаемость. Замкнутый бислой обеспечивает одно из основных свойств мембраны: он непроницаем для большинства водорастворимых молекул, поскольку они не растворяются в его гидрофобной сердцевине. Способностью легко проникать в клетку обладают газы, такие как кислород, СО 2 и азот вследствие малого размера молекул и слабого взаимодействия с растворителями. Также без труда проникают через бислой молекулы липидной природы, например, стероидные гормоны.
2.Жидкостность. Двойной липидный слой имеет жидкокристаллическую структуру, поскольку в целом липидная прослойка жидкая, но в ней есть участки затвердевания, похожие на кристаллические структуры. Хотя положение молекул липидов упорядочено, они сохраняют способность к перемещениям. Возможны два типа перемещений фосфолипидов – это кувырок (в научной литературе называется “флип-флоп”) и латеральная диффузия. В первом случае противостоящие друг другу в бимолекулярном слое молекулы фосфолипидов переворачиваются (или совершают кувырок) навстречу друг другу и меняются местами в мембране, т.е. наружная становится внутренней и наоборот. Такие перескоки связаны с затратой энергии и совершаются очень редко. Чаще наблюдаются повороты вокруг оси (ротация) и латеральная диффузия – перемещение в пределах слоя параллельно поверхности мембраны.
3.Асимметрия мембран. Поверхности одной и той же мембраны различаются по составу липидов, белков и углеводов (поперечная асимметрия). Например, в наружном слое преобладают фосфатидилхолины, а во внутреннем – фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины. Углеводные компоненты гликопротеинов и гликолипидов выходят на наружную поверхность, образуя сплошное поурытие, называемое гликокаликсом. На внутренней поверхности углеводы отсутствуют. Белки – рецепторы гормонов располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, а регулируемые ими ферменты – аденилатциклаза, фосфолипаза С – на внутренней и т.д.
Мембранные белки
Мембранные фосфолипиды играют роль растворителя для мембранных белков, создавая микроокружение, в котором последние могут функционировать. Число разных белков в мембране варьирует от 6-8 в саркоплазматическом ретикулуме до более чем 100 в плазматической мембране. Это ферменты, транспортные белки, структурные белки, антигены, в том числе антигены основной системы гистосовместимости, рецепторы для различных молекул.
По локализации в мембране белки подразделяются на интегральные (частично или полностью погруженные в мембрану) и периферические (расположенные на ее поверхности). Некоторые интегральные белки прошивают мембрану многократно. Например, фоторецептор сетчатки глаза и β 2 -адренорецептор пересекает бислой 7 раз.
Перенос вещества и информации через мембраны
Клеточные мембраны не являются наглухо закрытыми перегородками. Одной из основных функций мембран является регуляция переноса веществ и информации. Трансмембранное перемещение малых молекул осуществляется 1) путем диффузии, пассивной или облегченной и 2) путем активного транспорта. Трансмембранное перемещение крупных молекул осуществляется 1) путем эндоцитоза и 2) путем экзоцитоза. Передача сигнала через мембраны осуществляется с помощью рецепторов, локализованных на наружной поверхности плазматической мембраны. При этом сигнал либо подвергается трансформации (например, глюкагон цАМФ), либо происходит его интернализация, сопряженная с эндоцитозом (например, ЛНП - рецептор ЛНП).
Простая диффузия - это проникновение в клетку веществ по электрохимическому градиенту. При этом никаких энергетических затрат не требуется. Скорость простой диффузии определяется 1) трансмембранным концентрационным градиентом вещества и 2) его растворимостью в гидрофобном слое мембраны.
При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, без энергетических затрат, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков. Поэтому облегченная диффузия по ряду параметров отличается от пассивной: 1) для облегченной диффузии характерна высокая избирательность, т.к. белок-переносчик имеет активный центр, комплементарный переносимому веществу; 2) скорость облегченной диффузии способна выходить на плато, т.к. количество молекул-переносчиков ограничено.
Одни транспортные белки просто переносят какое-либо вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой простой перенос называется пассивным унипортом. Примером унипорта могут служить ГЛЮТ – транспортеры глюкозы, осуществляющие транспорт глюкозы через клеточные мембраны. Другие белки функционируют как ко-транспортные системы, в которых перенос одного вещества зависит от одновременного или последовательного переноса другого вещества либо в том же направлении – такой перенос называется пассивным симпортом, либо в противоположном направлении – такой перенос называется пассивным антипортом. По механизму пассивного антипорта функционируют транслоказы внутренней мембраны митохондрий, в частности, АДФ/АТФ-транслоказа.
При активном транспорте перенос вещества осуществляется против градиента концентрации и поэтому сопряжен с энергетическими затратами. Если перенос лигандов через мембрану связан с затратой энергии АТФ, то такой перенос называется первично-активным транспортом. Примером могут служить Na + K + -АТФаза и Са 2+ -АТФаза, локализованные в плазматической мембране клеток человека и Н + ,К + -АТФаза слизистой оболочки желудка.
Вторично-активный транспорт. Перенос некоторых веществ против градиента концентрации зависит от одновременного или последовательного переноса Na + (ионов натрия) по градиенту концентрации. При этом, если лиганд переносится в том же направлении, что и Na + , процесс называется активным симпортом. По механизму активного симпорта происходит всасывание глюкозы из просвета кишечника, где ее концентрация низка. Если же лиганд переносится в противоположном ионам натрия направлении, то такой процесс называется активным антипортом. Примером может служить Na + ,Ca 2+ -обменник плазматической мембраны.