Большая часть циркулирующего тестостерона (60%) прочно связана в крови с глобулином, связывающим половые гормоны (ГСПГ). Свободный и связанный с альбумином тестостерон может поступать в клетки организма, в свете чего эту часть тестостерона называют биологически доступной. Несмотря на связывание с ГСПГ, у тестостерона непродолжительный период полураспада, составляющий 10 мин. Тестостерон метаболизируется главным образом печенью. Однако метаболиты тестостерона составляют только 20-30% 17-кетостероидов мочи.
ГСПГ - крупный гликопротеид, вырабатывается печенью. Продукция ГСПГ печенью зависит от многих метаболических факторов:
- половые стероиды активно модулируют синтез ГСПГ - эстрогены его стимулируют, в то время как андрогены подавляют, чем обусловлена более высокая концентрация ГСПГ у женщин;
- у больных циррозом печени уровень эстрогенов в крови остаётся нормальным, а тестостерона снижается, что ведёт к повышению уровня ГСПГ у таких больных;
- сниженная концентрация Т4 или Т, снижает уровень ГСПГ, в то время как на фоне тиреотоксикоза уровень ГСПГ повышается;
- концентрация ГСПГ снижена при ожирении и акромегалии, что обусловлено влиянием гиперинсулинемии.
Факторы, влияющие на концентрацию глобулина, связывающего половые гормоны
Превращение тестостерона в 17β-эстрадиол и дигидротестостерон (ДГТ) . Суточный синтез тестостерона составляет 5-7 мг, или 5000-7000 мкг. У здоровых мужчин образуется до 40 мкг 17β -эстрадиола, причём 3/4 этого количества образуется в периферических тканях путём ароматизации тестостерона ферментом ароматазой, а остальные 10 мкг секретируются непосредственно тестикулами (клетками Лейдига). Наибольшее количество ароматазы содержится в жировой ткани, поэтому чем выше степень ожирения, тем интенсивнее синтез эстрадиола.
Метаболизм эстрадиола у мужчин:
- суточная продукция 35-45 мкг;
- биологически активно 2-3% эстрадиола, остальной связан с ГСПГ;
- источники циркулирующего эстрадиола:
- образование из тестостерона путём его ароматизации на периферии - 60%;
- секреция тестикулами - 20%;
- периферическая конверсия из эстрона - 20%.
Основная часть ДГТ (до 350 мкг) образуется путём прямой трансформации тестостерона под действием 5α-редуктазы. У человека выделено два изофермента 5-редуктазы. Тип 1 локализуется преимущественно в коже, печени и тестикулах, в то время как тип II - в репродуктивных тканях, коже половых органов и придатке яичка.
Связывание с андрогеновыми рецепторами . Андрогеновый рецептор - полипептид (910 аминокислот), подобно другим стероидным и тиреоидным рецепторам относится к ДНК-связывающимся протеинам. Одни и те же рецепторы связывают тестостерон и ДГТ.
Регуляция функции мужских половых желёз
Функция тестикул регулируется замкнутыми системами обратной связи, в которых выделяют шесть основных компонентов:
- экстрагипоталамические отделы ЦНС;
- гипоталамус;
- аденогипофиз;
- тестикулы;
- регулируемые мужскими половыми гормонами органы-мишени;
- транспортная система для мужских половых гормонов и их метаболизм.
Экстрагипоталамическая регуляция ЦНС . Экстрагипоталамические отделы мозга оказывают на репродуктивную функцию как стимулирующее, так и подавляющее действие. В среднем мозге клетки содержат биогенные амины, норадреналин (НА) и серотонин (5-гидрокситриптамин; 5-ГТ), а также нейротрансмитеры, которые тесно связаны с многими отделами гипоталамуса, включая преоптическую, переднюю и медиобазальную зоны, где локализуются нейроны, вырабатывающие ГнРГ.
Гипоталамическая регуляция
- Пульсирующая секреция ГнРГ. Гипоталамус служит интегрирующим центром регуляции ГнРГ. ГнРГ - декапептид, который секретируется в портальную систему гипофиза с определённой периодичностью - пик секреции каждые 90-120 мин. Период полураспада ГнРГ составляет 5-10 мин, и в системный кровоток он практически не попадает, поэтому не исследуют его содержание в крови. От частоты пульсирующей секреции ГнРГ зависит избирательность стимулирования секреции гонадотропинов ЛГ и ФСГ. Регулирует секрецию ГнРГ «гипоталамический генератор биоритма», локализующийся в аркуатном ядре. Вместе с тем каждый отдельный нейрон секретирует ГнРГ не постоянно, а периодически, что и обеспечивает, вероятно, суммарный пульсирующий характер секреции ГнРГ под синхронизирующим влиянием «гипоталамического генератора биоритма». Пульсирующая секреция ГнРГ определяет и пульсирующий ритм секреции гормонов регулируемых им желёз (ЛГ, ФСГ, андрогенов, ингибина). Ранее предполагали, что существуют рилизинг гормоны как для ЛГ, так и для ФСГ, но в настоящее время большинством разделяется точка зрения, что регулирует секрецию как ЛГ, так и ФСГ только ГнРГ, причём степень влияния на ЛГ и ФСГ зависит от ритма секреции ГнРГ: высокая частота снижает секрецию как ЛГ, так и ФСГ; низкая частота в большей степени стимулирует секрецию ФСГ, чем ЛГ; введение ГнРГ с постоянной скоростью подавляет секрецию обоих гипофизарных гонадотропинов.
- Регуляция ГнРГ. Синтез и секрецию ГнРГ регулируют экстрагипоталамические отделы ЦНС, концентрация в крови андрогенов, пептидных гормонов, таких, как пролактин, активин, ингибин и лептин. Локальная модуляция секреции ГнРГ осуществляется нейропептидами, катехоламинами, индоламинами, NO, дофамином, нейропептидом Y, ВИН и КРГ.
Гипоталамический пептид кисспептин у мужчин стимулирует быстрое повышение секреции ЛГ. Совсем недавно было показано, что гипоталамическая секреция ГнРГ опосредуется кисснейронами, вырабатывающими кисспептин, который стимулирует кисс1-рецептор. Кисспептиновые нейроны также опосредуют обратную связь половых гормонов с гипоталамусом.
Введение лепитина повышает содержание кисс1 в матричной РНК клеток гипоталамуса, так же как и секрецию ЛГ и тестостерона. Кисспептин поэтому может быть промежуточным звеном в реализации стимуляции лептином секреции ГнРГ.
Пролактин подавляет секрецию ГнРГ, что проявляется гипогонадизмом у пациентов с гиперпролактинемией.
Гипофизарная регуляция. Гонадотропины ЛГ и ФСГ синтезируются гонадотрофами аденогипофиза и секретируются пикообразно, в ответ на пикообразную секрецию ГнРГ. Однако, поскольку скорость элиминации гонадотропинов более низкая, чем ГнРГ, то пики секреции гонадотропинов менее выражены. ЛГ и ФСГ - крупные гликопротеиды.
ЛГ связывается специфическими мембранными рецепторами клеток Лейдига, что запускает цепь реакций, опосредуемых G-протеином и приводящих к стимуляции синтеза тестостерона в тестикулах.
ФСГ связывается с рецепторами на клетках Сертоли, стимулируя в них образование ряда специфических белков, включая андроген-связывающий протеин, ингибин, активин, активатор плазминогена, γ-глутамилтранспептидазу и ингибитор протеинкиназы. ФСГ в содружестве с тестостероном, продуцируемым клетками Лейдига, и активином синергично стимулируют сперматогенез и подавляют апоптоз половых клеток.
Регуляция секреции гонадотропинов . Как было указано выше, секреция гонадотропинов регулируется пульсирующей секрецией ГнРГ.
Регулирующее влияние цитокинов воспаления .
Биологическое действие тестостерона и его метаболитов
Тестостерон оказывает прямое влияние на организм или опосредованное, через два основных своих метаболита - ДГТ и 17β-эстрадиол.
Выделяют три этапа жизни, на которых тестостерон оказывает различное, причём ключевое, влияние на организм. Недостаток тестостерона или 5а-редуктазы, превращающей тестостерон в ДГТ, приводит к развитию амбивалентных половых органов.
При отсутствии фермента 5α-редуктазы появляется такой симптом, как микропенис. ДГТ необходим для роста и развития предстательной железы, где его концентрация в 10 раз выше, чем тестостерона. В принципе действия тестостерона и ДГТ топографически зависимы: на рост бороды влияет тестостерон, а оволосение подмышек и лобка - ДГТ-зависимое. ДГТ подавляет рост волос на голове, что вызывает характерное облысение у некоторых мужчин. Тестостерон стимулирует эритропоэз через два механизма:
- стимулируя почечное и внепочечное образование эритропоэтина;
- оказывая прямое влияние на костный мозг.
При дефиците фермента ароматазы развивается остеопороз, так как понижается содержание эстрадиола. Эстрадиол также необходим для закрытия зон эпифизального роста.
В последнее время появились данные относительно влияния тестостерона на обмен веществ:
- повышает чувствительность к инсулину и, соответственно, толерантность к глюкозе, стимулирует митохондриальные гены окислительного фосфорилирования;
- повышает экспрессию регуляторных ферментов гликолиза и транспортёра глюкозы GLUT4;
- эффект тестостерона на липиды проявляется после завершения пубертатного периода: снижается концентрация липопротеинов высокой плотности, а триглицеридов и липопретеинов низкой плотности - повышается;
- в препубертатном периоде половых различий в липидном обмене нет.
Тестостерон обладает сосудорасширяющим действием, причём эндотелиально-независимым, оказывая прямое действие на гладкую мускулатуру сосудов. Эстрадиол также обладает сосудорасширяющим действием, которое реализуется через оксид азота (II).
Тестостерон обладает важным психотропным действием на мозг, повышая настроение (драйв), мотивацию, агрессивность и либидо. Он влияет и на когнитивные функции, в частности улучшает пространственное ориентирование и математические способности. Однако уровень тестостерона негативно коррелирует с лёгкостью вербальной функции.
Биологические эффекты тестостерона и дигидротестостерона
| Тестостерон | ДГТ |
|---|---|
| Стимулирует рост бороды. Недостаток приводит к эректильной дисфункции | Обеспечивает внутриутробное развитие мужских половых органов |
| Повышает либидо. Обеспечивает нормальную архитектонику полового члена | Вызывает облысение |
| Стимулирует развитие мышечной ткани и её силы | Стимулирует рост и развитие предстательной железы |
| Стимулирует эритропоэз | |
| Повышает чувствительность к инсулину | |
| Повышает толерантность к глюкозе | |
| Повышает экспрессию регуляторных ферментов гликолиза | |
| Повышает экспрессию транспортёра глюкозы GLUT4 | |
| Обладает сосудорасширяющим действием | |
| Повышает настроение (драйв) | |
| Улучшает функцию мозга, в частности кратковременную память, и повышает математические способности | |
| Уровень тестостерона отрицательно коррелирует с вербальными функциями |
В пубертатном периоде тестостерон и ДГТ оказывают влияние на рост мошонки, полового члена и обеспечивают функциональное единство этих структур, а также они стимулируют:
- амбисексуальный рост волос;
- сексуальный рост волос (бороды, усов, на грудной клетке, животе и спине);
- активность сальных желёз (акне).
Тестостерон и ДГТ стимулируют рост скелетной мускулатуры и гортани, что в последнем случае проявляется низким голосом у мужчин.
Тестостерон и его метаболиты (ДГТ и эстрадиол) стимулируют рост эпифизарных хрящевых пластинок, вызывают быстрый рост в пубертатном возрасте, способствуют закрытию зон роста эпифиза, повышают костную массу, стимулируют гемопоэз, рост предстательной железы, либидо, меняют характерным образом социальное поведение, повышают агрессивность.
Эстрадиол:
- обеспечивает пубертатный рост;
- поддерживает плотность костной массы;
- регулирует секрецию гонадотропинов.
Фазы функционального становления гипоталамогипофизарногонадной системы
У плода мужского пола концентрации гонадотропинов и тестостерона в крови начинают возрастать к концу 2-го месяца гестации, быстро повышаясь до максимума, который поддерживается вплоть до поздних сроков беременности; концентрация тестостерона у новорождённых мальчиков лишь незначительно превышает наблюдаемую у девочек.
Вскоре после родов у мальчиков концентрации ЛГ, ФСГ и тестостерона снова повышаются и держатся на достигнутом уровне около 3 мес, но затем постепенно снижаются до очень низкого уровня к концу первого года жизни. Такие низкие уровни гонадотропинов и тестостерона сохраняются вплоть до пубертатного периода.
В препубертатный период секреция ГнРГ увеличивается по амплитуде и частоте в утренние часы перед пробуждением, что сопровождается повышением в утренние часы секреции ЛГ, ФСГ и тестостерона. С развитием пубертатного периода продолжительность пикообразной секреции гонадотропинов и тестостерона увеличивается, пока в конце пубертата пики секреции не становятся регулярными в течение суток.
В пубертатный период восстанавливается и чувствительность гонадотропинов к стимулирующему действию ГнРГ.
После наступления пубертата концентрации гонадотропинов и тестостерона повышаются, достигая значений взрослого мужчины к 17 годам.
Стадии пубертатного периода у мальчиков (по Таннеру)
| Стадии развития половых органов | Стадии оволосения лобка |
| Стадия 1 . Препубертатная. Тестикулы, мошонка и половой член приблизительно одинакового размера и пропорции,характерные для раннего детства | Стадия 1 . Препубертатная. Заметен рост только пушковых волос, который выражен не в большей степени, чем на передней стенке живота, т.е. оволосение лобка отсутствует |
| Стадия 2 . Мошонка и тестикулы увеличиваются, меняется текстура кожи мошонки, она приобретает красноватый оттенок | Стадия 2 . Рост вокруг основания полового члена длинных, слегка пигментированных, редких, пушковых, прямых или слегка вьющихся волос |
| Стадия 3 . Происходит рост полового члена, сначала главным образом в длину и в меньшей степени - в диаметре. Также отмечается дальнейший рост мошонки и тестикул | Стадия 3 . Волосы становятся значительно темнее, грубее, более извитыми. Происходит рост редких волос надлобковым сочленением |
| Стадия 4 . Половой член ещё больше увеличивается по длине и в диаметре, развивается головка полового члена. Увеличиваются тестикулы и мошонка, темнеет кожа мошонки | Стадия 4 . Полное оволосение лобка, как у взрослого, но покрываемая поверхность заметно меньше, чем у большинства взрослых. |
| Стадия 5 . Полное развитие половых органов как по размеру, так и по форме. После достижения 5-й стадии развития дальнейшего роста половых органов не происходит | Стадия 5 . Волосы на лобке как по качеству, так и по типу соответствуют взрослому периоду, распределены в виде повёрнутого вершиной вниз треугольника. Оволосение также отмечается и на внутренней поверхности голеней, но не вдоль белой линии живота и не распространяется над основанием треугольника роста волос на лобке. У большинства мужчин с возрастом происходит дальнейшее распространение роста волос над лобком |
В допубертатный период уровень гонадотропинов и стероидов гонад низкий. Вместе с тем под влиянием АКТГ секреция андрогенов надпочечников начинает повышаться у мальчиков с 7-8 лет, т.е. Это явление называют адренархе. Наблюдаемый до пубертата скачок роста и иногда появление подмышечных и лобковых волос связаны с действием андрогенов надпочечников.
Рост волос на лобке вызывают андрогены тестикул и надпочечников. Усиливается рост волос и на лице: рост распространяется к середине нижней губы, на боковые и нижнюю поверхность подбородка. Первая стадия роста волос на лице совпадает с 3-й стадией оволосения лобка (в среднем возраст 14,5 лет), а последняя стадия - с завершением 5-й стадии оволосения лобка и 5-й стадии развития половых органов. Волосы в перианальной зоне появляются немного раньше, чем в подмышечных впадинах. В конце и после пубертата зона роста волос распространяется из лобковой области вверх, принимая ромбовидные очертания.
Первым признаком наступления пубертатного периода обычно бывает увеличение максимального диаметра тестикул (исключая эпидидимис) более 2,5 см. В созревающих клетках Сертоли прекращаются митозы, и они дифференцируются в зрелые клетки. Под влиянием ЛГ число клеток Лейдига в тестикулах также увеличивается.
Сперматозоиды в утренней моче (спермархе) появляются в хронологическом возрасте 13,5 года или при соответствующем костном возрасте на 3-4 стадии развития половых органов и оволосения лобка на 2-4 стадии. Когда пубертат развивается раньше или позже, то соответственно меняется и возраст наступления спермархе. Таким образом, репродуктивная функция у мальчиков развивается раньше наступления физической и, естественно, психологической зрелости.
Пубертатное ускорение (скачок) роста происходит под многосторонним эндокринным контролем, в котором ведущая роль отводится СТГ и половым гормонам; при недостатке одного из них или обоих пубертатный скачок роста уменьшается или не происходит вовсе. Усиливая секрецию СТГ, половые гормоны опосредованно стимулируют синтез ИРФ-1 и, кроме того, непосредственно активизируют образование ИРФ-1 в хрящах. С начала пубертата скорость роста ног опережает скорость роста туловища, но в период скачка роста эти скорости выравниваются. Дистальные части конечностей (стопы и кисти) начинают расти до начала роста проксимальных частей, поэтому быстрое увеличение размера обуви - первый предвестник пубертатного скачка роста. В среднем за пубертатный период мальчики вырастают на 28 см, и чем позже начинается пубертатный период, тем окончательный рост оказывается выше (за счёт более продолжительного периода пубертата).
В пубертате увеличивается гортань, утолщаются и удлиняются голосовые связки, что сопровождается приблизительно в 13-летнем возрасте ломкой голоса и снижением его тембра, завершается формирование мужского тембра к 15 годам. За счёт анаболического действия андрогенов нарастает масса мышц (особенно андроген-чувствительных мышц грудной клетки и плечевого пояса), соединительной ткани, костей, возрастает плотность костной ткани. Максимальной массы лимфоидная ткань достигает к 12 годам, а после этого масса снижается с прогрессированием пубертата.
Мужские половые железы включают в себя как железы смешанной секреции, так и экзокринные (внешней секреции). К первой группе относятся яички, или тестикулы, а ко второй – одиночная предстательная и парные бульбоуретральные (куперовы) железы.
Развитие мужских половых желез
Внутренние половые железы человека начинают формироваться еще на 4-й неделе беременности – именно в это время возле первичной детской почки возникает бороздка, которая вскоре перерастет в единую общую половую железу. И для мальчиков, и для девочек.
С наступлением 7-й недели универсальный половой орган постепенно начинает изменяться – у мальчиков формируются семенники, то есть яички, и вскоре начинают продвигаться вниз. Если на 3-м месяце они уютно сидят в подвздошной ямке эмбриона, то уже к 6-му месяцу подходят к входу в паховый канал.
Следующий важнейший этап развития половых желез наступает на 7-й месяц пребывания в животе у мамы. Вокруг тестикул начинает формироваться крупная белочная оболочка, а сами яички округляются. Постепенно развиваются семявыводящие протоки, и половые железы вместе со всем арсеналом – нервами, сосудами, семявыносящими протоками – потихоньку двигаются по паховому каналу в мошонку. Этот процесс занимает 7-8-й месяцы, к рождению у 97% доношенных малышей яички уже опущены.
После рождения мальчика железы половых органов продолжают активно развиваться. Если тестикулы опустились не до конца, в течение первого года этот процесс завершается. Затем идет только рост.
Изменения во время полового созревания
Половые железы у детей растут очень интенсивно: если у новорожденного крохи вес одного яичка около 0,2 гр, то к концу первого года жизни – уже 0,8 гр.
Яички активно растут в пубертатный период, в 10-15 лет. За 5 лет они становятся в 7,5 раз больше и в 9,5 раз тяжелее. У 15-летнего подростка тестикулы весят 7 гр, во взрослом возрасте – 20-30 гр.
Простата окончательно формируется к 17 годам. К этому времени сформирована железистая ткань, с 10 лет железа вырабатывает сок простаты, вес ее составляет у взрослого мужчины 17-28 гр. После 45 лет железистая ткань начнет атрофироваться.
В 10-11 лет половые железы в организме мальчиков начинают усиленно выделять мужские гормоны – андрогены. Работают мужские половые гормоны поэтапно:
- В 10-11 лет начинают резко расти яички и половой член, расширяется гортань, утолщаются голосовые связки.
- В 12-13 лет рост продолжается, начинается оволосение на лобке (правда, мужской характер оно приобретет только к 17 годам).
- 14-15 лет – время, когда ломается голос. Под действием половых гормонов семенники растут еще активнее, мошонка меняет цвет, у подростка возникают первые эякуляции. Начинается рост волос на лице.
- В 16-17 заканчивается развитие предстательной железы, идет активное оволосение на лице и на теле.
Строение мужских половых желез
Яички – половые железы особенные. Несмотря на то, что они находятся снаружи, ученые считают их внутренними половыми органами, а вот мошонку, где тестикулы расположены, — уже наружным.
Семенники имеют овальную, чуть сплющенную форму, длина их 4-6 см, ширина – около 3 см. Снаружи тестикулы покрыты плотной соединительной тканью – белочной оболочкой, которая утолщается на задней части и перерастает в так называемое средостение (или Гайморово тело). От средостения яичка внутрь железы убегают перегородочки, которые делят железу на 200-300 мельчайших долек.
В каждой дольке находится 2-4 семенных канальца, где образуются главные мужские клетки – сперматозоиды.
Бесчисленные канальца образуются в единую сеть, сплетаются в 10-18 выносящих канальцев, впадают в проток семенника, оттуда – в семявыносящий, потом в семявыбрасывающий проток. Тот, в свою очередь, устремляется в брюшную полость, затем в малый таз, а потом, пронизав всю простату, открывается в уретру.
По форме и размерам напоминает крупный каштан. Она является мышечно-железистым органом и состоит из 30-50 трубчато-альвеолярных железок. Мышечная часть железы является своеобразным сфинктером для уретры, железистая часть отвечает за выработку секрета.
Две бульбоуретральные железы расположены у основания полового члена, диаметр каждой – 0,3-0,8 см, размер – с горошинку. Как и у простаты, строение половых желез сложное, трубчато-альвеолярное. Внутри каждого есть несколько маленьких долек, разделенных на грозди. Протоки бульбоуретральных долек соединяются в единый экскреторный проток, который выходит наружу в мочеиспускательном канале.
Функции мужских половых желез
Значение половых желез в организме мужчины определяется исключительно продуктами их деятельности. У яичек это гормоны-андрогены и сперматозоиды, у простаты – ее секрет (а по-простому сок), у куперовых «горошинок» — тоже секреторная жидкость, предэякулят.
Все задачи, которые выполняют эти железы, можно представить в табличке.
Железа |
Роль в организме |
Яички |
|
Простата |
|
Бульбоуретральная |
|
Нарушения половых желез могут быть врожденными, проявляться с возрастом или возникать из-за банального воспаления. Основные патологии яичек – это крипторхизм (яички не опускаются в мошонку), водянка, воспаление (орхит) и др. Самая частая болезнь . С возрастом нередко развивается аденома – доброкачественная опухоль, которая способна перерасти в рак. Воспалительное заболевание куперовых желез носит название куперит, встречается такое расстройство крайне редко.
Гормоны мужских половых желез
Секреция половых желез включает в себя выработку гормонов и различных секретов, но из всех трех мужских желез на гормонах специализируется только один орган – яички.
Ответ на вопрос, что такое половые гормоны у мужчин и где они синтезируются, не ограничивается только деятельность тестикул. Эти вещества синтезируются и в семенниках, и в надпочечниках, а регулируют их работу ФСГ и ЛГ – тропные гормоны гипофиза.
Все гормоны тестикул объединены под названием «андрогены» и являются стероидными гормонами. К ним относят:
- тестостерон;
- андростерон;
- дигидростерон;
- андростендиол;
- андростендион.
Интересно, что открытием тестостерона человечество обязано научным амбициям фашистской Германии. Немецкий ученый Адольф Бутенандт еще в 1931 году сумел выделить тестостерон из мочи – для 15 мг гормона ему понадобилось более 10 тысяч литров жидкости.
Через 3 года исследователь синтезировал искусственный тестостерон, а в 1939 году ему решили дать за это Нобелевскую премию. Фашистское правительство запретило, решив, что мир не имеет права пользоваться научными открытиями Германии, но в 1949 году награда все же нашла своего героя.
Функции гормонов
Все гормоны-андрогены выполняют схожую функцию – отвечают за репродуктивную функцию мужчины и развитие вторичных половых признаков, которое начинается в период пубертата. У каждого гормона также есть своя специализация:
- тестостерон активизирует рост мышц, отвечает за формирование половых органов, утолщение гортани;
- дигидростерон стимулирует оволосение по мужскому типу, отвечает за рост клеток простаты, секрецию сальных желез кожи у подростка, восстановление после физической нагрузки;
- андростерон является основным помощником тестостерона в вопросах воспроизведения потомства и формирования внешних половых признаков, а также является феромоном, привлекая противоположный пол.
Недостаток половых гормонов (особенно тестостерона) может спровоцировать мужское бесплодие, задержку полового развития, импотенцию, и как следствие – сильнейшую депрессию. Если секреция гормонов была нарушена еще во время беременности мамы, это вызывает врожденные аномалии у мальчика.
Половые железы начинают развиваться у людей на 8-й неделе внутриутробного развития.
Половые железы
выполняют две функции:
1) образования половых клеток: мужских - сперматозоидов и женских - яйцевых клеток;
2) выделения гормонов.
У мальчиков образование сперматозоидов начинается с периода половой зрелости, около 12 лет, и заканчивается к 50 - 60 годам, иногда позднее. В этом возрасте начинается атрофия половых желез. Сперма, извергающаяся один раз, имеет объём около 3 мл и содержит около 20 млн сперматозоидов. Сперматозоиды обладают самостоятельными движениями, на которые влияют температура, химический состав и реакция среды. Скорость движения - 3 мм в минуту. После поступления в матку, сперматозоиды сохраняют способность к движению в течение недели.
Первичные фолликулы представляют собой яйцевые клетки. У взрослых женщин в обоих яичниках около 4 000 000 яйцевых клеток.
Подавляющее большинство первичных фолликулов, не достигнув полного развития, атрофируется, и только в нескольких сотнях созревают способные к оплодотворению яйцевые клетки.
Мужские половые гормоны (андрогены) образуются в выстилке семенных канальцев. В небольшом количестве они вырабатываются в сетчатой зоне коры надпочечников у мужчин и у женщин, и в наружном слое яичников у женщин. Все они производные стеринов: тестостерон, андро-стандион, андростерон и др.
Как семенники, так и яичники синтезируют и мужские, и женские половые гормоны, но у мужчин значительно преобладают андрогены, а у женщин - эстрогены. Половые гормоны способствуют эмбриональной дифференцировке, в последующем - развитию половых органов и появлению вторичных половых признаков, определяют половое созревание и поведение человека. В женском организме половые гормоны регулируют овариально-менструальный цикл, обеспечивают нормальное протекание беременности и подготовку молочных желез к секреции молока.
Женские половые гормоны также являются производными стеринов. В настоящее время выделены следующие гормоны: эстрадиол, эстрон, или фолликулярный гормон, и эстриол, полученный из мочи беременных и из плаценты. Эстрон и эстриол обнаружены в некоторых растениях.
Эстрадиол, как гормон, выделен из фолликулярной жидкости. Прогестерон, или гормон желтого тела, также обнаружен в плаценте.
Половые гормоны влияют на обмен веществ и тем самым определяют мужские и женские вторичные половые признаки, или особенности, отличающие представителей одного пола от другого.
Тестостерон изменяет белковый обмен, вызывая положительный азотистый баланс и увеличивая вес тела. Он действует и на углеводный обмен, уменьшая синтез гликогена в печени и тканях. Эстрон и другие женские половые гормоны, наоборот, увеличивают способность печени и тканей синтезировать гликоген. Эстрон увеличивает также отложение жира в организме. Сходство структуры мужских и женских половых гормонов доказывает, что они образуются из холестерина.
Мужские и женские половые гормоны образуются одновременно и влияют друг на друга. Небольшие количества мужского гормона образуются в детском возрасте и у мальчиков, и у девочек. В 6-летнем возрасте количество мужского полового гормона приблизительно одинаково у обоих полов. К 12 годам у мальчиков образуется в 1,5 -2 раз больше мужского гормона, чем у девочек, а у взрослых мужчин в 2 и более раз больше, чем у взрослых женщин.
Кастрация, или удаление половых желез, вызывает различные изменения организма в зависимости оттого, когда она произведена: в раннем возрасте, до наступления половой зрелости, или у взрослого организма, после наступления половой зрелости.
Ранняя кастрация приводит к недоразвитию первичных половых признаков - наружных и внутренних половых органов: полового члена и яичек у мужчин, яичников, яйцеводов, матки и влагалища у женщин.
В женском организме совершенно не наступают половые циклы. Ранняя кастрация вызывает также выпадение вторичных половых признаков. У мужчин, кастрированных в детстве, появляется бесполый тип. Не растут усы и борода, отсутствуют волосы на теле и лобке. Кожа белая, вялая, мягкая и на ней рано появляются складки. Вследствие понижения объёма веществ, сильно развит подкожный жировой слой. Шея круглая, бедра выпуклые, иногда значительно увеличены грудные железы. Благодаря позднему окостенению хрящей растет скелет конечностей и поэтому рост тела достигает 180 - 190 см. Размеры гортани маты. Голос слабый и высокий, напоминающий дискант. Психика резко отличается от нормальной слабостью воли и апатией. Легко наступает утомление. Половое влечение отсутствует.
У женщин, кастрированных в детстве, также развивается бесполый тип. Таз остается узким, грудные железы не развиваются, жир на лобке и ягодицах не откладывается, отсутствует половой цикл, наружные половые органы и матка атрофированы, половое влечение обычно отсутствует.
У взрослых мужчин кастрация вызывает понижение обмена веществ, ожирение, выпадение усов и бороды, повышение голоса, резкое падение полового инстинкта.
У взрослых женщин кастрация ведет к атрофии матки, нарушению полового цикла, уменьшению грудных желез, понижению голоса и очень часто, к нервным расстройствам, ослаблению полового влечения.
Половая зрелость устанавливается исследованием семени у мужчин и появлением регулярных менструаций у женщин.
В 12-14 лет у мужчин происходит процесс физиологического созревания. В развитых половых железах (гонадах) мужчин происходит сперматогенез, образуются андрогены. Сперматогенез - процедура созревания сперматозоидов. Жидкость, содержащая сперматозоиды и продукты секреции – сперма.
Гонады образуются с четвёртой недели беременности, постепенно развиваясь до и после рождения. Рост и развитие завершается к 16-17 годам.
Особенности строения половых желез у мужчин
К мужским гонадам относятся железы:
- Смешанной секреции: тестикулы (яички, семенники).
- Внешней секреции: предстательная одиночная, куперовы (или бульбоуретральные) парные.
Яички
Это парные семенники в форме эллипсоида весом 20-30 г., считающиеся внутренними органами, хотя и расположены снаружи в мошонке. В их семяпроводящих канальцах производится сперма, поступающая в семенные пузырьки через выводной проток. Мошонка же относится к наружным органам.
Форма семенников овальная, слегка сплющенная. Размеры: 4-6 см в длину, 3 см в ширину. Сверху покрыты тканью плотной консистенции (иначе: белочной оболочкой). Под ней расположена железистая ткань.
Ближе к задней части ткань уплотняется, переходя в Гайморово тело. От этого утолщения внутрь железы направляются перегородки, делящие её на мелкие дольки (от 200 до 300). В каждой из них располагаются семенные канальцы для образования сперматозоидов. Сплетаясь, они образуют сети, впадающие в проток, открывающийся в уретру.
Предстательная железа (одиночная)
Предстательная железа похожа на каштан. Этот орган железисто-мышечный, состоящий из мелких желез. Мышечная часть представляет собой клапан для уретры, а железистая часть способствует вырабатыванию секрета. Это молокообразная жидкость, входящая в состав спермы. Она способствует увеличению подвижности сперматозоидов.
Железы бульбоуретральные (парные)
Размером они примерно с горошину, располагаются у основания пениса. Строение также трубчато-альвеолярное. В полости имеются дольки, протоки которых соединяются в один общий проток, выходящий наружу.
Функции половых желез
Деятельность гонад у мужчин предопределяется их продуктами. Так, яички вырабатывают сперматозоиды и гормоны, простата - выделяемый секрет, куперовы железы - предэякулят (или секреторную жидкость).
Назначение половых желез
Функции всех детородных органов мужчины регулируются в головном мозге гипоталамусом, вырабатывающим гонадолиберин (гонадорелин), который в конечном итоге способствует синтезу тестостерона и образованию сперматозоидов.
Функции яичек:
- ответственность за воспроизведение потомства;
- образование, транспортировка сперматозоидов;
- выработка гормонов;
- участие в росте тканей;
- поддержка физиологического влечения;
- помощь в развитии вторичных мужских признаков, характеризующих зрелость организма (внутрисекреторная функция).
Функции простаты:
- выработка секреторной жидкости, разжижающей сперму и активизирующей половые клетки;
- регулирование просвета уретры во время мочеиспускания;
- перекрытие мочевого пузыря в течение полового акта
- регуляция уровня тестостерона, гормонального баланса.
Функции куперовых желез:
- смазка уретры предэякулятом для удобства движения сперматозоидов;
- удаление из канала мочеиспускательного фрагментов мочи с их нейтрализацией;
- защита слизистой уретры от содержащихся в моче кислот.
В гонадах производятся гормоны.
Выработка мужских гормонов
Производство гормонов осуществляется тестикулами. Мужские гормоны синтезируются также в надпочечниках. ФСГ нормализует функции семенников. ЛГ (лютропин) регулирует работу гонад.
Все гормоны яичек объединены общим названием «андрогены». Их основная задача – обеспечение репродуктивной функции, изменение физиологических признаков в пубертатном возрасте (во время взросления мужчины).
Функции отдельных гормонов
- Тестостерон.
Отвечает за формирование органов, активизация роста мышц, утолщение гортани, распределение волос, возбуждение. - Андростерон.
Оказывает помощь тестостерону в воссоздании потомства, развитии мужских признаков; выполнение роли феромона (привлечение противоположного пола). - Дигидротестостерон.
Стимулирует оволосение, клеточный рост простаты, реабилитацию после нагрузки, ответственность за развитие признаков пола.
При недостатке гормонов (в особенности, тестостерона) возможны такие аномалии:
- развитие бесплодия;
- процесс задержки формирования половых функций;
- возникновение импотенции;
- развитие депрессивных состояний.
Врождённые мужские аномалии могут вызываться гормональными нарушениями в течение беременности матери.
Половые железы лиц мужского пола регулируют произведение половых клеток и гормонов, оказывающих влияние на особенности полового созревания и функцию репродукции. Гормоны обеспечивают вызревание мужских органов и признаки пола: особенности мужского телосложения, устройства гортани, мускулатуры, волос. Контролирует деятельность гонад расположенная в головном мозге эндокринная железа – гипофиз.
К смешанным железам относятся также половые. Семенник (яичко) имеет форму несколько сдавленного эллипсоида. У взрослого его вес в среднем возрасте 20-30 г. У детей вес яичка (г) в 8-10 лет - 0,8; 12-14 лет-1,5; 15 лет - 7.
Яички интенсивно растут до 1 года и с 10 до 15 лет. Период полового созревания мальчиков с 15-16 до 19-20 лет. Он индивидуально колеблется. Снаружи яичко покрыто фиброзной оболочкой, от внутренней поверхности которой вдоль заднего края в него вклинивается разращение соединительной ткани. От этого разращения расходятся тонкие соединительнотканые перекладины, которые делят железу на 200-300 долек. В дольках различают: 1) семенные канальцы и 2) промежуточную соединительную ткань. Стенка извитых канальцев состоит из двух родов клеток: образующих сперматозоиды и участвующих в питании развивающихся сперматозоидов. Кроме того, в рыхлой соединительной ткани, связывающей канальцы, есть интерстициальные клетки. Сперматозоиды поступают по прямым и выносящим канальцам в придаток яичка, а из него в семявыносящий проток. Над предстательной железой оба семявыносящих протока переходят в семявыбрасывательные протоки, которые вступают в эту железу, пронизывают ее и открываются в мочеиспускательный канал. Предстательная железа (простата) окончательно развивается примерно к 17 годам. Вес у взрослого- 17-28 г.
Рис. 96. Мужские половые органы:
1 - яичко, 2 - придаток яичка, 3 - се-мявыносящий проток, 4 - семенной пузырек, 5 - мочевой пузырь, 6 - предстательная железа, 7 - отверстие семя-выбрасывательного протока, 8 - мочеиспускательный канал, 9 - куперовы железы, 10 - пещеристые тела полового члена, 11 - пещеристое тело мочеиспускательного канала, 12 - головка полового члена
Сперматозоиды - высокодифференцированные клетки длиной 50-60 мкм, которые образуются вначале полового созревания из первичных половых клеток сперматогоний. В сперматозоиде различают головку, шейку и хвостик. В 1 мм3 семенной жидкости содержится около 60 тыс. сперматозоидов. Сперма, извергающаяся за один раз, имеет объем до 3 см3 и содержит около 200 млн. сперматозоидов.
Мужские половые гормоны - андрогены, образуются в интерстициальных клетках, которые названы железой половой зрелости, или пубертатной. Не исключено также их образование в эпителии семенных канальцев. Андрогены: тестостерон, андростандион, андростерон и др. В интерсициальных клетках яичка образуются также женские половые гормоны - эстрогены. Эстрогены и андрогены производные стероидов и близки по химическому составу. Дегидроандростерон имеет свойства мужского и женского половых гормонов. Тестостерон в 6 раз активнее дегидроандростерона.
Рис. 97. Половые клетки. А - сперматозоид; Б - яйцевая клетка:
1 - головка сперматозоида, 2 - средний, или связующий отдел, 3 - хвост сперматозоида, 4 - фолликулярные клетки, окружающие яйцо, 5 - ядро яйцевой клетки, Ан - анимальный полюс яйца, Вег - вегетативный полюс яйца
Женские половые железы - яичники имеют различные размеры, форму и вес в зависимости от возраста и индивидуальности. У женщины, достигшей половой зрелости, яичник имеет вид утолщенного эллипсоида весом в 5-8 г. Правый яичник несколько больше левого. У новорожденной девочки вес яичника 0,2 г. В 5 лет вес каждого яичника 1 г, 8-10 лет - 1,5 г, 16 лет - 2 г. Яичник состоит из двух слоев: коркового и мозгового. В корковом слое образуются яйцевые клетки. Мозговой слой состоит из соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды и нервы. Женские яйцевые клетки образуются из первичных яйцевых половых клеток - оогоний, которые вместе с питающими клетками - фолликулярными - образуют первичные яйцевые фолликулы. Каждый яйцевой фолликул является небольшой яйцевой клеткой, окруженной рядом плоских фолликулярных клеток. У новорожденных девочек они многочисленны и почти прилегают друг к другу, а у старых женщин они исчезают. У 22-летней здоровой девушки в обоих яичниках обнаружили 400 тыс. первичных фолликулов. В течение жизни только около 500 первичных фолликулов созревают и в них образуются яйцевые клетки, способные к оплодотворению, а остальные атрофируются.
Фолликулы достигают полного развития в период половой зрелости, примерно с 13-15 лет, когда некоторые созревшие фолликулы секретируют гормон эстрон.
Период полового созревания (пубертатный) продолжается у девочек с 13-14 до 18 лет.
Рис. 98. Внутренние половые органы женщины (разрез):
/ - яичник, 2 - граафов пузырек, 3 - внутреннее отверстие маточной трубы, 4 - маточная труба, 5 - место впадения трубы в матку, 6 - полость тела матки, 7 - канал шейки матки, 8 - наружное отверстие матки, 9 - влагалище
Созревание состоит в увеличении размеров яйцевой клетки. Фолликулярные клетки усиленно размножаются и образуют несколько слоев. Растущий фолликул начинает погружаться в глубь коркового слоя, окружается волокнистой соединительнотканной оболочкой, заполняется жидкостью и увеличивается, превращаясь в граафов пузырек. При этом яйцевая клетка с окружающими ее фолликулярными клетками оттесняется к одной из сторон пузырька. Зрелый граафов пузырек примыкает к самой поверхности яичника. Примерно за 12 дней до менструации граафов пузырек лопается и яйцевая клетка вместе с окружающими ее фолликулярными выбрасывается в брюшную полость, из которой она сначала попадает на воронку яйцевода, а затем благодаря движениям мерцательных волосков - в яйцевод и в матку. Это выведение яйцевой клетки называется овуляцией. Если яйцевая клетка оплодотворяется, она прикрепляется к стенке матки и из нее начинает развиваться зародыш.
После овуляции стенка граафова пузырька спадается и на его месте на поверхности яичника образуется временная железа внутренней секреции - желтое тело. Гормон желтого тела - прогестерон подготавливает слизистую оболочку матки к восприятию зародыша. Если произошло оплодотворение, желтое тело сохраняется и развивается в течение всей беременности или большей ее части. Желтое тело беременности достигает 2 см и больше и оставляет после себя на долгое время рубец. Если оплодотворение не наступило, то желтое тело атрофируется и поглощается фагоцитами (периодическое желтое тело), после чего наступает новая овуляция.
У женщин половой цикл проявляется в менструациях.
Первая менструация появляется после созревания первой яйцевой клетки, лопания граафова пузырька и развития желтого тела. В среднем половой цикл продолжается 28 дней и делится на 4 периода: 1) восстановления слизистой оболочки матки в течение 7-8 дней, или период покоя, 2) разрастания слизистой оболочки матки и ее увеличения в течение 7-8 дней, или предовуляционный, вызываемый усиленной секрецией фолликулотропного гормона гипофиза и эстрогенов, 3) секреторный - выделение секрета, богатого слизью и гликогеном, в слизистой оболочке матки, соответствующий созреванию и разрыву граафова пузырька, или овуляционный, 4) отторжения, или послеовуляционный, продолжающийся в среднем 3-5 дней, в течение которого матка тонически сокращается, ее слизистая оболочка отторгается небольшими кусками и выделяется 50-150 см3 крови. Последний период наступает только при отсутствии оплодотворения.
Эстрогены: эстрон, или фолликулярный гормон, эстриол и эстрадиол. Они образуются в яичниках, где одновременно секретируется небольшое количество андрогенов. В желтых телах и плаценте образуется прогестерон. В период отторжения прогестерон тормозит секрецию фолликулотропного гормона и других гонадотропных гормонов гипофиза, что снижает образование эстрогенов в яичнике.
Половые гормоны оказывают существенное влияние на обмен веществ. Андрогены возбуждают синтез белка в организме и в мышцах, что увеличивает их массу, способствуют образованию костей и потому повышают вес тела. Они уменьшают синтез гликогена в печени. Эстрогены, наоборот, увеличивают синтез гликогена в печени и отложение жира в организме. Половые гормоны обусловливают количественные и качественные особенности обмена веществ мужского и женского организмов, определяющие развитие наружных и внутренних половых органов, или первичных половых признаков. К ним относятся: половой член, семенники, половые пути у мужчин; влагалище, матка, яичники, яйцеводы у женщин. Половые гормоны определяют также развитие вторичных половых признаков: характерное строение тела, сравнительно высокий рост, сравнительно узкий таз, усы и борода, волосистость груди, рук и ног, низкий голос у мужчин; характерное строение тела, сравнительно низкий рост, сравнительно широкий таз, отсутствие усов и бороды, высокий голос, отложение жира на лобке и ягодицах, развитые грудные железы у женщин.
У девушек грудные, или молочные железы, развиваются в пубертатный период вследствие усиленной продукции эстрогенов. Перед менструацией они набухают и несколько увеличиваются.