Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань - это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных происхождением, строением и функциями. В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную. Каждая ткань развивается из определенного зародышевого листка. Эпителиальная ткань происходит из энто-, экто- и мезодермы. Соединительные и мышечные ткани образуются из мезодермы (кроме мышц радужки и миоэпителиоцитов, происходящих из эктодермы). Нервная ткань развивается из эктодермы.
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань (textus epithelidlis) покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий). Из эпителиальной ткани образованы железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого изменены для восприятия специфических раздражений в органах слуха, равновесия и вкуса.
Классификация эпителиальной ткани. В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на однослойный и многослойный . Все клетки однослойного эпителия лежат на базальной мембране. Клетки многослойного эпителия образуют несколько слоев, и только клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на однорядный , или изоморфный (плоский, кубический, призматический), и многорядный (псевдомногослойный). Ядра всех клеток однорядного эпителия расположены на одном уровне, и все клетки имеют одинаковую высоту.
В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают многослойный ороговевающий (плоский), многослойный неороговевающий (плоский, кубический и призматический) и переходный эпителий.
Рис. 6. Различные виды однослойного эпителия (схема).
А - столбчатый; Б - кубический; В — плоский (сквамозный); 1 - эпителий; 2 - подлежащая соединительная ткань.
Все эпителиальные клетки имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны, их апикальная часть отличается от базальной. Эпителиоциты покровного эпителия образуют пласты,
которые располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных сосудов. В эпителиальных клетках имеются все органеллы общего назначения. Их развитие, строение связаны с функцией эпителиальных клеток. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматической сети. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, снабжены ресничками.
Покровный эпителий выполняет барьерную и защитную функции, функцию всасывания (эпителий тонкой кишки, брюшины, плевры, канальцев нефрона и др.), секреции (амниотический эпителий, эпителий сосудистой полоски улиткового протока), газообмена (дыхательные альвеолоциты).
Однослойный эпителий . К однослойным относят простой плоский, простой кубический, простой столбчатый и псевдомногослойный эпителий (рис. 6) .
Однослойный плоский эпителий представляет собой пласт тонких плоских клеток, лежащих на базальной мембране. В зоне залегания ядер имеются выпячивания свободной поверхности клетки. Эпителиоциты полигональной формы. Плоские эпителиоциты образуют наружную стенку капсулы клубочка почки, покрывают сзади роговицу глаза, выстилают все кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца (эндотелий) и альвеолы (респираторные эпителиоциты), покрывают обращенные друг к другу поверхности серозных оболочек (мезотелий).
Эндотелиоциты
имеют удлиненную (иногда веретенообразную) форму и очень тонкий слой цитоплазмы. Ядросодержащая часть клетки утолщена, выбухает в просвет сосуда. Микроворсинки расположены в основном над ядром. Цитоплазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные
митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты, покрывающие серозные оболочки (брюшина, плевра, перикард), напоминают эндотелиоциты. Их свободная поверхность покрыта множеством микроворсинок, в некоторых клетках имеется 2-3 ядра.
Мезотелиоциты
облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек (сращений) между ними. Респираторные
(дыхательные) эпителиоциты
размером 50-100 мкм, их цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и рибосомами. Другие органеллы представлены слабо.
Простой кубический эпителий
образован одним слоем клеток. Различают безреснитчатые кубические эпителиоциты (у собирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных протоков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у
терминальных и респираторных бронхиол, у эпендимоцитов, выстилающих полости желудочков мозга). Передний эпителий хрусталика глаза также представляет собой кубический эпителий. Поверхность этих клеток гладкая.
Простой однослойный столбчатый (призматический) эпителий
покрывает слизистую оболочку пищеварительного тракта, начиная от входа в желудок и до заднего прохода, стенки сосочковых протоков и собирательных трубочек почек, исчерченных протоков слюнных желез, матки, маточных труб. Столбчатые эпителиоциты являются высокими призматическими многоугольными или округлыми клетками. Они плотно прилегают друг к другу комплексом межклеточных соединений,
которые расположены вблизи поверхности клеток. Округлое или эллипсовидное ядро обычно располагается в нижней (базальной) трети клетки. Часто призматические эпителиоциты снабжены множеством микроворсинок, стереоцилий или ресничек. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии слизистой оболочки кишечника и желчного пузыря.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован преимущественно клетками с овальным ядром. Ядра располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембране, однако не все они достигают просвета органа. У этого типа эпителия различают 3 вида клеток:
1) базальные эпителиоциты , образующие нижний (глубокий) ряд клеток. Они являются источником обновления эпителия (ежедневно обновляется до 2 % клеток популяции);
2) вставочные эпителиоциты , малодифференцированные, не имеющие ресничек или микроворсинок и не достигающие просвета органа. Они расположены между поверхностными клетками;
3)
поверхностные эпителиоциты
- удлиненные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки
имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, особенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Апикальная цитолемма покрыта микроворсинками, ресничками.
Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов, безреснитчатые - слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков желез, протоков придатка яичка и семявыносящих протоков.
Многослойный эпителий. К этому типу эпителия относят неороговевающий и ороговевающий плоский эпителий, многослойный кубический и столбчатый эпителий.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 7) покрывает слизистую оболочку рта и пищевода, переходной зоны заднепроходного канала, голосовых связок, влагалища, женской уретры, наружной поверхности роговицы глаза. У этого эпителия различают 3 слоя:
1) базальный слой образован крупными призматическими клетками, которые лежат на базальной мембране;
2) шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональными клетками. Базальный слой и нижняя часть шиповатого слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь к поверхности, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя;
3) поверхностный слой образован плоскими клетками.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя его эпидермис. У эпидермиса кожи выделяют 5 слоев:
1) базальный слой самый глубокий. В нем располагаются призматической формы клетки, лежащие на базальной мембране. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки - меланоциты;
2) шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов. Нижняя часть шиповатого слоя и базальный слой образуют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются к поверхности;
3) зернистый слой состоит из овальных эпителиоцитов, богатых гранулами кератогиалина;
4) блестящий слой обладает выраженной светопреломляющей способностью благодаря наличию плоских безъядерных эпителиоцитов, содержащих кератин;
5) роговой слой образован несколькими слоями ороговевающих клеток - роговых чешуек, содержащих кератин и пузырьки воздуха. Поверхностные роговые чешуйки отпадают (слущиваются), на их место продвигаются клетки из глубжележащих слоев. Роговой слой отличается слабой теплопроводностью.
Многослойный кубический эпителий
образован несколькими слоями (от 3 до 10) клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и
богаты гранулами гликогена. Под поверхностным слоем расположено несколько слоев удлиненных веретенообразных клеток. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Этот тип эпителия встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяжении между многоядерными призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителием (слизистая оболочка задней части преддверия носа, надгортанник, часть мужской уретры, выводные протоки потовых желез).
Многослойный столбчатый эпителий также состоит из нескольких слоев (3-10) клеток. Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и часто несут на своей поверхности реснички. Глубжележащие эпителиоциты цилиндрические и кубические. Этот тип эпителия встречается в нескольких участках выводных протоков слюнных и молочных желез, в слизистой оболочке глотки, гортани и мужской уретры.
Переходный эпителий . В переходном эпителии, покрывающем слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, при растяжении слизистой оболочки органов изменяется (уменьшается) количество слоев. Цитолемма поверхностного слоя складчатая и асимметричная: ее наружный слой более плотный, внутренний - более тонкий. У пустого мочевого пузыря клетки высокие, на препарате видно до 6-8 рядов ядер. У наполненного пузыря клетки уплощены, количество рядов ядер не превышает 2-3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.
Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков. Эндокринные железы выделяют синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Экзокринные железы (потовые и сальные, желудочные и кишечные) выделяют вырабатываемые ими вещества через протоки на поверхности тела. Смешанные железы содержат в себе и эндокринную, и экзокринную части (например, поджелудочная железа).
Во время эмбрионального развития из первичного энтодермального слоя образуется не только эпителиальный покров трубчатых внутренних органов, но и железы, одноклеточные и многоклеточные. Из клеток, оставшихся в формирующемся покровном эпителии, образуются одноклеточные внутриэпителиальные железы (слизистые). Другие клетки усиленно делятся
митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные (внеэпителиальные) железы: например, слюнные, желудочные, кишечные и др. Таким же образом из первичного эктодермального слоя наряду с эпидермисом образуются кожные потовые и сальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью тела благодаря протоку - это экзокринные железы, другие железы в процессе развития теряют такую связь и становятся эндокринными железами.
В организме человека множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов . Они расположены среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной и половой систем. Эти экзокриноциты вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по своей форме напоминают бокал (рис. 8) . Узкое, богатое хроматином ядро залегает в суженной базальной части клетки, в ее ножке. Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находится множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой.
Рис. 8. Строение бокаловидных экзокриноцитов.
1 - клеточные микроворсинки; 2 - секреторные гранулы; 3 - внутриклеточный сетчатый аппарат; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - зернистая эндоплазм этическая сеть.
В синтезе слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезируется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, которая находится в базальной части клетки. Затем этот компонент с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент слизи синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Их количество увеличивается в направлении апикального отдела секреторной клетки, к просвету полого (трубчатого)
внутреннего органа. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.
Экзокриноциты образуют также начальные секреторные отделы экзокрннных многоклеточных желез , которые вырабатывают различные секреты, и их трубчатые протоки, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки поляризированы структурно и функционально. Их секреторные капли, или гранулы, сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются через покрытую микроворсинками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая эндоплазматическая сеть преобладает в белоксинтезирующих клетках (например, гландулоцитах околоушной слюнной железы), незернистая - в клетках, синтезирующих липиды или углеводы (например, в корковых эндокриноцитах надпочечной железы).
Секреторный процесс в экзокриноцитах происходит циклично, в нем выделяют 4 фазы .
В первой фаз е в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. Во второй фазе в зернистой эндоплазматической сети происходит синтез веществ, которые при помощи транспортных пузырьков перемещаются к поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. Здесь вещества, подлежащие секреции, вначале накапливаются в вакуолях. В результате конденсирующиеся вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые передвигаются в апикальном направлении. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. Четвертая фаза секреторного цикла - это восстановление экзокриноцитов.
Возможны 3 типа выделения секрета:
1)
мерокриновый
(эккриновый), при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Он
наблюдается в серозных (белковых) железах. При данном типе секреции структура клеток не нарушается;
2) апокриновый тип (например, лактоциты) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип);
3) голокриновый тип , при котором гландулоциты полностью разрушаются и их содержимое входит в состав секрета (например, сальные железы).
Классификация многоклеточных экзокринных желез. В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу или удлиненную виноградную гроздь) и альвеолярные (округлые), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы (рис. 9) .
В зависимости от количества протоков железы подразделяются на простые, имеющие один проток, и сложные. У сложных желез в главный (общий) выводной проток вливается несколько протоков, в каждый из которых открывается несколько начальных (секреторных) отделов.
Вопросы для повторения и самоконтроля:
1. Расскажите о классификации эпителиальной ткани.
2. Назовите клетки, относящиеся к однослойному эпителию. Приведите примеры. Дайте характеристику каждому виду однослойного эпителия.
3. Что собой представляет многорядный эпителий, чем он отличается от многослойного?
4. Что такое многослойный эпителий? Перечислите выделяемые в нем слои.
5. Назовите виды многослойного эпителия, дайте характеристику каждому виду.
6. Что собой представляет переходный эпителий? Чем он отличается от других видов эпителия?
7. Чем отличается железистый эпителий от других видов эпителиальной ткали?
8. Приведите классификацию зкзокринных желез.
9. Назовите три способа выделения секрета из железистых клеток. В чем их различия?
Разобраны, пора приступить к следующей обширной группе - эпителиальных. Существуют разные типы эпителиальных тканей , чтобы было проще ориентироваться в них, мы приведём ниже схему 2. Эта схема уже приводилась в общей характеристике эпителиальных тканей .
Однослойный эпителий делят на две группы: не все эпителиоциты одного «роста», то есть их ядра расположены в ряд (однорядный однослойный), или же есть «недоросли» и «переростки», ядра которых находятся не на одном уровне, а на разных (многорядный однослойный).
Однорядный эпителий
(рис. 17), в зависимости от формы, может быть плоским (сосуды и сердце выстланы эндотелием, серозные оболочки имеют мезотелиальную выстилку, часть почечного нефрона построена плоскими эпителиоцитами и так далее), кубическим (почечные канальцы) и цилиндрическим, или призматическим.
Многорядный эпителий
(рис. 18) выстилает дыхательные пути. Все эпителиоциты контактируют с базальной мембраной. Чтобы вам было проще разобраться, представьте себе очень многолюдную улицу. Люди снуют мимо друг друга: кто на работу, кто с работы, кто на свидание, кто - куда глаза глядят. Вы стоите на ступеньках у входа в большой супермаркет и смотрите на толпу чуть свысока. Всех ли из проходящих мимо вы видите? Вряд ли. Подростки 12-14 лет могут оказаться вами не замеченными, а уж ведомые мамами маленькие детишки наверняка останутся вне вашего поля зрения, хотя все, вне зависимости от возраста, ножками ли, ножищами ли ступают но одному асфальту. Так и с многорядным эпителием. Снаружи видны самые длинные эпителиоциты, а короткие и средние оказываются заслоненными. Ядра же всех клеток образуют 3 ряда (отсюда и название). Те клетки, которые, как сосны в лесу, «достигли солнца» и выглядывают в просвет полости (бронха, например), имеют особые, постоянно выполняющие колебательные движения, реснички. Поэтому многорядный однослойный эпителий также называют мерцательным.
Еще одна особенность, которая присутствует при сравнении клеток мерцательного и цилиндрического эпителия - расположение так называемых бокаловидных клеток. Они выделяют слизь, покрывающую клетки, защищая тем самым их от химических и механических повреждений. Собственно, именно бокаловидным клеткам (наряду с мелкими железами) слизистые оболочки обязаны своим названием.
В многослойном эпителии не все клетки граничат с базальной мембраной. Продолжая предложенную аналогию, предположим, что некоторые мамы из опасения, что ребенка задавят прохожие, взяли малышей на руки, а отдельные образцовые папы, демонстрируя мамам причастность к заботе о потомстве, посадили единородных чад себе на плечи. Другими словами, связь между детскими сандаликами, туфельками, кроссовочками и асфальтовой кожей земли оказалась разорванной.
Как видно из схемы 2, выделяют три вида многослойного эпителия
. В каждом из них слоев клеток столько, что можно сбиться со счета. Ороговевающий эпителий (рис. 19) образует самый поверхностный слой кожи - эпидермис (тот самый, который сползает с переусердствовавшего любителя загара). Отметим, что верхний слой этого вида эпителия, последовательно пройдя все стадии старения, представлен мертвыми клетками, постепенно отшелушивающимися. Неороговевающий эпителий (рис. 20), располагающийся на слизистых пищевода, рта и роговице глаза, во всех своих слоях, включая самый поверхностный, содержит клетки, которые могут отличаться друг от друга формой, размером и способностью к делению (картинка I).
Картинка I. многослойный неороговевающий эпителий
Переходный эпителий
(рис. 21) стоит особняком. Он единственный нестатичен и способен изменять толщину собственного слоя, подобное свойство проявляется у переходного эпителия в зависимости от обстоятельств. Когда мочевой пузырь пуст, выстилающий его изнутри слой переходного эпителия достаточно толстый (А), когда же моча растягивает пузырь, утончается эпителиальная выстилка (Б). Этот вид эпителия (картинка II) также имеет место в почечных лоханках и мочеточниках.
Картинка II. Переходный эпителий
Железистый эпителий , как уже указывалось, играет роль кирпичиков для построения желез. Главная его функция - выработка некоторых веществ. Выработка, точнее отделение, переводится на латинский язык как секреция (secretio), ну а то, что «отделяется», стало быть, секрет. Железы, находящиеся в коже и стенках полых органов, как правило, имеют выводные протоки, выводят секрет либо наружу (пот, ушная сера, молоко), либо в органную полость (трахеальная слизь, слюна, желудочно-кишечные ферменты) и называются экзокринными железами. Если у железы нет протоков для вывода секрета и то, что она производит, прямиком поступает в кровь окружающих ее капилляров и разносится кровотоком, то говорят об эндокринной железе. Когда секрет такой железы оказывает воздействие на работу отдельных систем организма или всего организма вцелом, его называют гормоном (окситоцин, тироксин, адреналин, инсулин и многие другие). Когда же он может «вмешаться» только в окружающую обстановку и натворить дел в радиусе от нескольких миллиметров до 2-4 см, его называют медиатором (уже известные вам гепарин, гистамин, а также серотонин, простагландины, хинины и др.). Однако, в случаях когда медиатор выделяется не одной железистой клеткой, не тремя, а сотней желез, то его эффект будет уже совсем не местный.
Железы могут быть многоклеточными, например, слизистые или потовые, и даже образовывать целые органы (гипофиз, надпочечник, поджелудочная железа). Но они могут быть представлены только одной клеткой, ведь что такое бокаловидная клетка, если не одноклеточная железа. Принцип же секреции у любых желез одинаковый. Сначала они накапливают в себе необходимые вещества, поступающие через базальную мембрану из крови. Затем образуют из полученных компонентов свой секрет. Далее начинается стадия выведения, причем не во всех железах она проходит «безболезненно». Так, например, клетки, «выпускающие» слюну, от этого совсем не страдают, тогда как клетки молочных желез вместе со своим вкусным секретом теряют часть цитоплазмы, а эпителиоциты, синтезирующие кожное сало, вообще полностью разрушаются. Наконец, четвертая фаза секреции заключается в «зализывании ран» и восстановлении исходного состояния железистых клеток.
Экзокринные железы могут иметь некоторые особенности строения, положенные в основу их несложной классификации. Они подразделяются на простые (рис. 22) и сложные (рис. 23) по тому, как ветвится их выводной проток. А концевые отделы могут иметь трубчатую или мешочковидную (альвеолярную) форму, при этом они тоже могут ветвиться. В конечном итоге вариаций множество. Можно выделить экзокринные железы простые трубчатые неразветвленные (1) и разветвленные (3), простые альвеолярные неразветвленные (2) и разветвленные (4), а могут быть сложные трубчатые и/или сложные альвеолярные (5).
Учение о тканях
Ткань- это исторически сложившаяся система клеток и их производных (неклеточных структур), обладающих сходством в строении, иногда и происхождении и специализированные на выполнение определенных функции.
Классификация тканей (по Лейдигу и Келликер, 1853г.):
Эпителиальные;
Соединительные (внутренней среды);
Мышечные;
Нервная.
Понятие о регенерации тканей.
Регенерация – это замена, обновление компонентов тканей.
Различают регенерацию:
Физиологическую (постоянное обновление износившихся частей тканей)
Репаративную (восстановления тканей при повреждениях).
Источники регенерации:
Малодифференцированные (камбиальные) клетки в составе тканей;
Стволовые клетки. Это самоподдерживающие, редко делящие клетки. Популяции клеток поддерживаются путем деления их потомков.
Эпителиальные ткани
Особенности эпителиальных тканей.
Отличительные:
1. Поверхностное (пограничное) расположение; одна сторона обращена к внешней среде, а другая - к внутренней. Из этого правила есть исключения – эпителий серозных покровов, эндокринных желез.
2. Пласт клеток, т.е. имеет чисто клеточное строение (не считая тончайшие межклеточные щели, содержащие незначительное количество тканевой жидкости).
3. Полярность. Клетки имеют две части (поверхности), которые отличаются по строению: апикальная и базальная. Апикальная часть обращена к внешней среде. Здесь располагаются специальные органеллы и ближе к ней аппарат Гольджи. Базальная часть обращена к внутренней среде; здесь, чаще всего, располагается ядро и эндоплазматическая сеть.
Характерные:
1.Расположение на базальной мембране.
Базальная мембрана – это продукт деятельности эпителия и подлежащей соединительной ткани.
Имеет два слоя:
Базальная пластинка (гомогенная часть, основной химический компонент - гликопротеиды)
Слой ретикулиновых волокон.
Функции базальные мембраны:
Связывает две ткани (эпителий и соединительную ткань)
Через базальную мембрану совершается избирательная диффузия различных веществ.
2. Отсутствие кровеносных сосудов.
Питание эпителия совершается путем диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани.
3.Высокая регенерационная способность.
Регенерация эпителиальных тканей совершается или:
– путем размножения всех клеток (сплошной камбий)
– за счет специальных малодифференцированных (камбиальных) клеток.
Однако регенерация способность эпителия не безгранична. Если раневая поверхность небольшая, то эпителий покрывает ее полностью, а если большая – она заполняется соединительной тканью (рубец), которая обладает самой высокой регенерационной способностью.
Типы клеточных контактов (не только эпителиальных):
1. Простой – цитолеммы соседних клеток сближены, но не сливаются, между ними остаются тончайшие щели, заполненные тканевой жидкостью. Это основной тип клеточных контактов.
2. Плотный – цитолеммы соседних клеток сливаются, что препятствует утечке веществ между ними. Этим контактом связаны: эпителиальные клетки кишечника, эндотелиальные клетки капилляров мозга, коркового вещества тимуса и др.
3. Слипчивый (адгезивный) с участием десмосом. Плазматические мембраны соседних клеток не сливаются а удерживаются особым межклеточным связывающим веществом. Со стороны цитоплазмы располагаются электронно-плотные пластинки, от которых отходят тонофиламенты. Этим, очень прочным типом контактов, связаны клетки шиповатого слоя эпителия кожи.
4. Щелевой – цитолеммы соседних клеток сближены но не сливаются и связаны мельчайшими поперечными трубочками, через которые возможен переход ионов, различных молекул из одной клетки в другую. Этим типом контактов связаны мышечные клетки сердца.
Специальные органеллы эпителиальных клеток:
Микроворсинки (цитоплазматические выросты на апикальной части клеток, в совокупности образующие щеточную каемку)
Тонофибриллы (нитевидные структуры, укрепляющие цитоплазму клеток)
Реснички
Морфофункциональная классификация эпителиальных тканей.
По этой классификации различают эпителий:
Покровный
Железистый
Классификация покровного эпителия.
Его также делят на две группы:
Однослойный
Многослойный
Эпителий однослойный, если все клетки имеют связь с базальной мембраной. В многослойном эпителии лишь нижний слой клеток имеет связь с базальной мембраной, а вышележащие слои этой связи не имеют. Они связаны между собой.
Разновидности однослойного эпителия.
Различают эпителий
Однорядный
Многорядный
Эпителий однорядный, если все клетки имеют одинаковую форму и величину и потому ядра располагаются в один ряд. В многорядном эпителии клетки имеют различную форму и величину и потому ядра образуют несколько рядов.
По форме клеток различают следующие разновидности однослойного однорядного эпителия:
Плоский
Кубический
Цилиндрический (призматический)
Однослойный плоский эпителий (камбий сплошной). Эпителий плоский, если высота клеток меньше чем ширина. Разберем на примере эпителия серозных покровов – мезотелия. Развивается из внутренней выстилки спланхнотом и покрывает брюшину, плевру и околосердечную сумку. Основные органы покрытые мезотелием: желудок, кишечник, легкие, сердце, т.е он покрывает органы, которые находятся постоянно в движении. Основное назначение мезотелия – создает гладкую поверхность, что способствует скольжению соприкасающихся органов.
Свойства мезотелия:
1. Очень чувствителен к воздействию раздражителей, при котором клетки сильно сокращаются и возможны разрывы между ними с обнажением подлежащей рыхлой соединительной ткани. Последствием этого может быть образование спаек.
2. При наличии раздражителя в брюшной полости (пример) происходит массовая миграция нейтрофилов через эпителий с последующей их гибелью и образованием гноя (перитонит).
3. Через эпителий легко всасываются различные вещества. Это свойство используется хирургами при вмешательствах в брюшной полости; в конце операции вводят в полость различные антибиотики, в расчете на то, что они затем быстро попадают в циркуляцию.
ОДНОСЛОЙНЫЙ КУБИЧЕСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ
Эпителии кубический - если высота клеток равна ширине. Камбий сплошной. Происхождение и выполняемые функции зависят от того, в составе какого органа располагается. Примеры, где имеется однослойный кубический эпителий: канальцы почек, выводные протоки желез и др.
Однослойный цилиндрический эпителий.
Имеет разновидности;
Простой
Железистый
Каемчатый
Реснитчатый.
Однослойный цилиндрический простой. Клетки не имеют специальных органелл на апикальной части, образует выстилку выводных протоков желез.
Однослойный цилиндрический железистый. Эпителий называют железистым, если вырабатывает какой-то секрет. К этой группе относится эпителий слизистой оболочки желудка (пример), который вырабатывает слизистый секрет.
Однослойный цилиндрический каемчатый . На апикальной части клеток располагаются микроворсинки, которые в совокупности образуют щеточную каемку. Назначение микроворсинок – резко увеличивают общую площадь поверхности эпителия, что важно для выполнения всасывательной функции. Это эпителий слизистой оболочки кишечника.
Однослойный цилиндрический реснитчатый . На апикальной части клеток располагаются реснички, которые выполняют двигательную функцию. К этой группе относится эпителий яйцеводов. В этом случае колебаниями ресничек перемешается оплодотворенная яйцеклетка по направлению к полости матки. Надо помнить, что при нарушении целостности эпителия (воспалительные заболевания яйцеводов) оплодотворенная яйцеклетка «застревает» в просвете яйцевода и здесь в течение определенного времени продолжается развитие зародыша. Оно заканчивается разрывом стенки яйцевода (внематочная беременность).
Многорядный эпителий .
Многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий воздухоносных путей (Рис. 1).
Виды клеток в составе эпителия:
Цилиндрические реснитчатые
Бокаловидные
Вставочные
Цилиндрические реснитчатые клетки своим узким основанием связаны с базальной мембраной, на широкой апикальной части располагаются реснички.
Бокаловидные клетки имеют просветленную цитоплазму. Клетки также связаны с базальной мембраной. Функционально – это одноклеточные слизистые железы.
2. Бокаловидные клетки
3. Реснитчатые клетки
5. Вставочные клетки
7. Рыхлая соединительная ткань
Вставочные клетки своим широким основанием связаны с базальной мембраной, а узкая апикальная часть не доходит до поверхности эпителия. Различают короткие и длинные вставочные клетки. Короткие вставочные клетки – это камбий (источник регенерации.) многорядного эпителия. Из них в последующем образуются цилиндрические реснитчатые и бокаловидные клетки.
Многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий выполняет защитную функцию. На поверхности эпителия располагается тонкая пленка слизи, куда оседают микробы, инородные частички из вдыхаемого воздуха. Колебаниями ресничек эпителия слизь постоянно перемещается по направлению кнаружи и удаляется кашлем или подкашиванием.
Многослойный эпителий .
Разновидности многослойного эпителия:
Многослойный плоский ороговевающий
Многослойный плоский неороговевающий
Переходный.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий – это эпителий кожных покровов (Рис 2.).
1(а) Базальный слой
1(б) Шиповатый слой
1(в) Зернистый слой
1(г) Блестящий слой
1(д) Роговой слой
Слои в составе эпителия:
Базальный
Шиповидный
Зернистый
Блестящий
Роговой
Базальный слой – это один слой клеток цилиндрической формы. Все клетки слоя связаны с базальной мембраной. Клетки базального слоя постоянно делятся, т.е. являются камбием (источником регенерации) многослойного эпителия. В составе этого слоя имеются другие виды клеток, которые будут рассмотрены в разделе «Частная гистология».
Шиповатый слой состоит из нескольких слоев клеток полигональной формы. Клетки имеют отростки (щипы), при помощи которых прочно связаны между собой. Кроме того клетки связаны и контактами типа десмасом. В цитоплазме клеток располагаются тонофибриллы (специальная органелла) дополнительно укрепляющая цитоплазму клеток.
Клетки шиповатого слоя также способны к делению. По этой причине клетки указанных слоев объединяют под общим названием – ростковый слой.
Зернистый слой – это несколько слоев клеток ромбовидной формы. В цитоплазме клеток много крупных гранул белка – кератогиалина . Клетки этого слоя не способны к делению.
Блестящий слой состоит из клеток, которые находятся на стадии дегенерации и гибели. Клетки плохо контурируются, они пропитаны белком элеидином . На окрашенных препаратах слой имеет вид блестящей полоски.
Роговой слой – это слой наслоенных друг на друга роговых чешуек, т.е. клетки погибли и превратились в роговые чешуйки. Они состоят из прочного фибриллярного белка – кератина.
Функция эпителия – защитная (механическая защита от проникновения во внутреннюю среду микробов, токсинов и т.д.)
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает влажные поверхности (ротовая полость, пищевод, роговица глаза, влагалище и др.) (Рис 3).
1. Слой плоских клеток
- Клетки щитовидного слоя
- Клетки базального слоя
- Собственное вещество роговицы
В составе эпителия различают слои:
Базальный
Шиповатый
Базальный и шиповатый слои имеют сходное с предыдущим эпителием строение. Слой плоских клеток состоит из наслоенных друг на друга клеток уплощенной формы.
Переходный эпителий (эпителий мочевыводящих путей). Переходным эпителий называют потому, что количество слоев меняется в зависимости от функционального состояния органа, т.е. растянута стенка органа или нет (Рис. 4). Если стенка органа не растянута в составе эпителия различают три слоя:
Базальный
Грушевидных клеток и
Покровный.
Базальный слой состоит из клеток малых размеров (по сравнению с клетками других слоев), которые связаны с базальной мембраной. Это слой делящихся клеток (камбий эпителия).
Слой грушевидных клеток (промежуточный) состоит из крупных клеток грушевидной формы. Они своим узким основанием (имеет вид ножки), также связаны с базальной мембраной.
Покровный слой образуют крупные клетки полигональной формы. На поверхности клеток имеется каемка (кутикула), по-видимому, защищающая эпителий от разрушающего действия мочи.
А(Б) Покровный слой
А(а) Слой грушевидный клеток
Б(а) Базальный слой
Если орган в нерастянутом состоянии, то эпителий имеет два слоя: базальный и покровный, т.е. грушевидные клетки оказываются в составе базального слоя. Таким образом, переходный эпителий в сущности двухслойный.
Генетическая классификация покровного эпителия (по Н.Г. Хлопину). Она учитывает источник развития эпителия. По этой классификации различают эпителий:
1. Эктодермального типа. В эту группу входят: эпителий кожи, ротовой полости (и его производные), пищевода, роговицы, мочевыводящих путей.
Для этого эпителия характерна:
– многослойность
– способность к ороговеванию
– вертикальная анизотропность (различны по вертикали)
Развиваются из наружного зародышевого листка – эктодермы.
2. Энтодермального типа . Это эпителий желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы. Развиваются из внутреннего зародышевого листка энтодермы.
3. Почечно-целомического (целонефродермального) типа. В эту группу входят эпителий почек, надпочечников, половых желез, яйцеводов, матки и серозных покровов (мезотелий). Развиваются из частей среднего зародышевого листка – мезодермы.
4. Эпендимо-глиального типа . Это эпителий сетчатки глаза, спинномозгового канала и желудочков мозга.
Железистый эпителий .
Клетки этого вида эпителия вырабатывают секреты или инкреты и являются основным компонентом желез. В связи с этим разберем общий план строения экзокринных желез. Имеют строму и паренхиму. Строма (нерабочая часть) образована соединительной тканью (капсула и отходящие от нее соединительнотканные тяжи). Паренхима (рабочая часть) состоит из эпителиальных клеток.
Различают две части желез, образованные эпителиальными клетками паренхимы:
Секреторный (концевой) отдел
Выводные протоки.
Секреторный отдел состоит из секреторных эпителиальных клеток, иногда окруженные миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета. Выводные протоки желез выстланы разновидностями эпителиальных тканей.
Процесс образования секрета (секреторный цикл) имеет следующие стадии (этапы):
Поступление исходных для синтеза продуктов
Синтез секрета (в структурах эндоплазматической сети)
Созревание и накопление секрета
Выведение секрета
Последние два этапа совершаются в структурах аппарата (комплекса) Гольджи.
Следует знать классификацию экзокринных желез по:
Строению
Характеру секрета и
Типу секреции.
Классификация желез по строению.
По строению выводных протоков железы делят на:
Простые и
Сложнее
Железа простая если выводной проток не ветвится. Железа сложная, если выводной проток имеет ветви.
По строению концевых отделов различают железы:
Альвеолярные;
Трубчатые
Смешанные (альвеолярно-трубчатые).
Железа альвеолярная, если концевой отдел имеет шаровидную форму; трубчатая, если имеет трубчатую форму и смешанная, когда имеются концевые отделы и шаровидной и трубчатой формы.
Простые и сложные железы могут быть: неразветвленными и разветвленными.
Железа не разветвлённая, если один выводной проток связан с одним концевым отделами. Разветвленная, если он связан с несколькими концевыми отделами. По характеру секрета различают железы ;
Белковые;
Слизистые;
Смешанные (белково-слизистые).
Железа белковая, если секрет богат белковыми (ферментами);
Слизистая железа вырабатывает слизистый секрет. И смешанная железа вырабатывает белковый и слизистый секреты.
По типу секреции различают железы:
Мерокриновые;
Апокриновые
Голокриновые
Железа мерокриновая , если в процессе секреции секреторные клетки не разрушаются;
Апокриновая , если в процессе секреции, разрушается апикальная часть клеток и голокриновая , если секреторные клетки полностью разрушаются и превращаются в секрет.
Большинство желез секретируют по мерокриновому типу: слюнные железы, печень, поджелудочная железа и др. По апокриновому типу секретируют молочные и некоторые потовые железы. Пример голокриновой секреции – сальные железы.
СОЕДИНИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
(ткани внутренней среды).
Эти ткани удерживают, соединяют клетки других тканей (отсюда и название). Все соединительные ткани имеют единый источник развития – мезенхима. Она образуется путем выселения клеток, в основном, из состава мезодермы. Клетки мезенхимы – отростчатые, имеют слаборазвитую цитоплазму и относительно крупные ядра. Клетки связаны лишь отростками, между которыми есть свободное пространство заполненное межклеточной жидкостью. Мезенхима существует только в эмбриональном периоде; обладают широкими потенциями к превращениям и к моменту рождения дифференцируется в другие разновидности тканей (соединительные ткани, гладкая мышечная ткань, ретикулярная ткань).
Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань . Она ограниченно распространена и по строению наиболее близка к мезенхиме. Состоит из ретикулярных клеток и волокон. Ретикулярные клетки имеют звездчатую форму и связаны между собой также только отростками. Отростки длиннее и больше цитоплазмы чем у мезенхимных клеток; пространства между клетками более обширные. В них циркулирует тканевая жидкость.
Функционально ретикулярные клетки делят на:
малодифференцированные, являющиеся камбием ряда клеточных элементов соединительных тканей и
Дифференцированные, которые могут выйти из состава ретикулярной ткани и становиться макрофагами, выполняющие фагоцитарную функцию.
Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.
Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.
Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.
В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.
К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:
1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).
2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.
3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.
4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.
В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.
Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.
5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.
6) В эпителии нет кровеносных сосудов.
Классификация эпителиев
Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые .
В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.
Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I) однослойные и II) многослойные .
В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. В многослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.
В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические . В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.
Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.
Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.
Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.
Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.
Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бóльшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называется слизистым эпителием , эпителий кишечника называется каёмчатым , так как на апикальном конце имеет ворсинки в виде каемки, которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Каждый эпителиоцит имеет более 1000 микроворсинок. Рассмотреть их можно только в электронный микроскоп. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клетки до 30 раз.
В эпителии, выстилающем кишечник, находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет эпителий от воздействия механических и химических факторов и способствует лучшему продвижению пищевых масс.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути органов дыхания: носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также некоторые участки половой системы животных (семявыносящие пути у самцов, яйцеводы у самок). Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства из мезодермы. Однослойный многорядный эпителий состоит из четырех видов клеток: длинных реснитчатых (мерцательных), коротких (базальных), вставочных и бокаловидных. Свободной поверхности достигают только реснитчатые (мерцательные) и бокаловидные клетки, а базальные и вставочные не доходят до верхнего края, хотя вместе с другими они лежат на базальной мембране. Вставочные клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми (мерцательными) и бокаловидными. Ядра разных видов клеток лежат на разной высоте, в виде нескольких рядов, поэтому эпителий и называется многорядным (псевдомногослойным).
Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами, выделяющими слизь, покрывающую эпителий. Это способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших вместе с вдыхаемым воздухом.
Мерцательные (реснитчатые) клетки на своей поверхности имеют до 300 ресничек (тонких выростов цитоплазмы с микротрубочками внутри). Реснички находятся в постоянном движении, благодаря чему вместе со слизью удаляются из дыхательных пктей попавшие с воздухом пылинки. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению половых клеток. Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной функции, выполняет транспортную и защитную функции.
II. Многослойные эпителии
1. Многослойный неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Происходит этот эпителий из эктодермы. В нем различают 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский (поверхностный). Клетки базального слоя цилиндрической формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе клетки. Базальные клетки делятся митотическим путем, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Таким образом, эти клетки являются камбиальными. С помощью полудесмосом базальные клетки прикрепляются к базальной мембране.
Клетки базального слоя делятся и, выдвигаясь вверх, теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с небольшими отростками в виде шипов, которые с помощью десмосом прочно соединяют клетки друг с другом. Через щели между клетками циркулирует тканевая жидкость с питательными веществами. В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити-тонофибриллы. В каждую тонофибриллу входят более тонкие нити-микрофибриллы. Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют опорную функцию.
Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно, чем клеток базального слоя. Верхние клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются и перемещаются в поверхностный плоский слой толщиной в 2-3 ряда клеток. Клетки плоского слоя как бы распластываются по поверхности эпителия. Ядра их тоже становятся плоскими. Клетки утрачивают способность к митозу, приобретают форму пластинок, затем чешуек. Связи между ними ослабевают и они отпадают с поверхности эпителия.
2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий развивается из эктодермы и образует эпидермис, покрывающий поверхность кожного покрова.
В эпителии безволосых участков кожи имеется 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.
В коже с волосами хорошо развиты только три слоя - базальный шиповатый и роговой.
Базальный слой состоит из одного ряда призматических клеток, большинство из которых называют кератиноцитами . Имеются и другие клетки - меланоциты и беспигментные клетки Лангерганса, являющиеся макрофагами кожи. Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков (кератинов), полисахаридов, липидов. В клетках содержатся тонофибриллы и зерна пигмента меланина, поступившие из меланоцитов. Кератиноциты обладают высокой митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие остаются в запасе в базальном слое.
Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого рогового вещества кератина.
Меланоциты стросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта.
Основная функция меланоцитов - образование меланосом , содержащих кожный пигмент - меланин. Меланосомы по отросткам меланоцита поступают в соседние клетки эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения. В синтезе меланина принимают участие: рибосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.
Меланин в виде плотных гранул расположен в меланосоме между белковыми мембранами, которые покрывают меланосомы и снаружи. Таким образом меланосомы по химическому составу являются меланопродеидами. Клетки шиповатого слоя многогранны, имеют неровные границы из-за цитоплазматических выростов (шипиков), с помощью которых они связаны друг с другом. Шиповатый слой имеет ширину в 4-8 слоев клеток. В этих клетках формируются тонофибриллы, которые заканчиваются в десмосомах и прочно соединяют клетки друг с другом, образуя опорно-защитный каркас. Шиповатые клетки сохраняют способность к размножению, из-за чего базальный и шиповатый слой вместе называются ростковым.
Зернистый слой состоит из 2-4 рядов клеток плоской формы с уменьшенным количеством органелл. Тонофибриллы пропитаны кератогеалиновым веществом и превратились в зерна. Кератиноциты зернистого слоя являются предшественниками следующего слоя - блестящего .
Блестящий слой состоит из 1-2 рядов отмирающих клеток. При этом кератогеалиновые зерна сливаются. Органеллы деградируют, ядра распадаются. Кератогеалин превращается в элеидин, сильно преломляющий свет, что дало название слою.
Самый поверхностный роговой слой состоит из роговых чешуек, расположенных многими рядами. Чешуйки заполнены роговым веществом кератином. На коже, покрытой волосами, роговой слой тонкий (2-3 ряда клеток).
Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания.
Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, непроницаемого для микроорганизмов. Специализация клетки выражается в ее ороговении и превращении в роговую чешуйку, содержащую химически устойчивые белки и липиды. Роговой слой обладает плохой теплопроводностью и препятствует проникновению воды из вне и потерю ее организмом. В процессе гистогенеза из клеток эпидермиса формируются потово - волосяные фолликулы, потовые, сальные и молочные железы железы.
Переходный эпителий - происходит из мезодермы. Он выстилает внутренние поверхности почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, т. е. органов, подверженных значительному растяжению при наполнении мочой. Переходный эпителий состоит из 3-х слоев: базального, промежуточного и поверхностного .
Клетки базального слоя - мелкие кубические, обладают высокой митотической активностью и выполняют функцию камбиальных клеток.
Однослойный кубический эпителий
По форме клеток верхних слоев эпителиального пласта
Неороговевающий -
Клетки всех слоев сохраняют жизнеспособность
В гистологических препаратах ядра прослеживаются в клетках всех слоев эпителиального пласта
Ороговевающий -
В таком эпителии клетки верхних слоев отмирают, образуя
роговые чешуйки,
П.т. в гистологических препаратах в верхних слоях не видим
ядер клеток
Переходный - название отражает основную особенность этого эпителия - этот эпителий при функционировании органа, который выстилает, может изменять свое строение, т.е. переходит из одного функционального состояния – в другое - переходный.
ЭПИТЕЛИИ:
Однослойный плоский эпителий:
1. мезотелий
Встречается – серозные оболочки
Источник развития – мезодерма, спланхнотом (висцеральный и
париетальный листки)
Клетки - мезотелиоциты - полигональной формы
Утолщены в месте расположения ядра
Может быть несколько ядер
На поверхности – микроворсинки
функция – выделение и всасывание серозной жидкости
2. эндотелий
Встречается - выстилает кровеносные сосуды
Источник развития - мезодерма, мезенхима
Клетки – эндотелиоциты - полигональные, с незначительным
числом органелл
Функция – пограничная, транспорт питательных в-в
Встречается – почки, канальцы
Источник развития – мезодерма, нефрогонотом
Клетки – имеют на апикальной поверхности микроворсинки
(щеточную каемку) и на базальной - базальную исчерченность
Функция – реабсорбция (обратное всасывание) веществ из
первичной мочи
1. «каемчатый»
Встречается - в кишечнике
Клетки – призматические
1. микроворсинчатый эпителиоциты - каемка -
пристеночное пищеварение, всасывание
2. бокаловидные - слизь
2. «железистый»
Выстилает желудок
Источник развития – энтодерма
Клетки - призматические
1. железистые эпителиоциты - продуцируют
слизь, которая препятствует действию желудочного
Однослойный многорядный призматический эпителий - «реснитчатый»
1. выстилает воздухоносные пути - «респираторный эпителий»
2. источник развития - эктодерма – прехордальная пластинка
3. клетки - призматические
1. реснитчатые эпителиоциты
2. вставочные эпителиоциты:
а. высокие
б. низкие
3. бокаловидные
4. эндокринные
Многослойный плоский неороговевающий эпителий –
Выстилает слизистую ротовой полости, роговицу глаза
4. источник развития – эктодерма
5. 3 слоя клеток:
1. базальный - один ряд призматических клеток
2. промежуточный - несколько рядов неправильной формы клеток
3. поверхностный – несколько рядов плоских клеток
Многослойный плоский ороговевающий эпителий –
6. покрывает кожный покров - эпидермис
7. источник развития – эктодерма
8. 5 слоев клеток:
1. базальный - один слой призматических клеток
Среди них – меланоциты – пигментные клетки (источник развития – нейроэктодерма)
2. шиповатый - несколько слоев эпидермоцитов
неправильной формы
Среди них – эпидермальные макрофаги
(источник развития - мезенхима)
3. зернистый - несколько рядов плоских клеток
В клетках – зерна кератогиалина
4. блестящий слой – несколько слоев разрушенных
уплощенных клеток
Не имеют ядер
Цитоплазма заполнена – элеидином (комплекс
кератогиалина и элеидина)
5. роговой слой -
Роговые чешуйки
Заполнены кератином
Постепенно отшелушиваются