В суточном рационе обычно содержится 80- 100 г жиров. Слюна не содержит расщепляющих жиры ферментов. Следовательно, в полости рта жиры не подвергаются никаким изменениям. У взрослых людей жиры проходят через желудок также без особых изменений. В желудочном соке содержится липаза, получившая название желудочной, однако роль ее в гидролизе пищевых триглицеридов у взрослых людей невелика. Во-первых, в желудочном соке взрослого человека и других млекопитающих содержание липазы крайне низкое. Во-вторых, рН желудочного сока далек от оптимума действия этого фермента (оптимальное значение рН для желудочной липазы 5,5–7,5). Напомним, что значение рН желудочного сока около 1,5. В-третьих, в желудке отсутствуют условия для эмульгирования триглицеридов, а липаза может активно действовать только на триглицериды, находящиеся в форме эмульсии.
Переваривание жира в организме человека происходит в тонком кишечнике. Жиры предварительно с помощью желчных кислот превращается в эмульсию. В процессе эмульгирования крупные капли жира превращаются в мелкие, что значительно увеличивает их суммарную поверхность. Ферменты сока поджелудочной железы – липазы, являясь белками, не могут проникать внутрь капель жира и расщепляют только молекулы жира, находящиеся на поверхности. Поэтому увеличение общей поверхности капель жира за счет эмульгирования значительно повышает эффективность действия этого фермента. Под действием липазы жир путем гидролиза расщепляется до глицерина и жирных кислот .
| СН -~ ОН + R 2 - СООН I |
| СН -~ ОН + R 2 - СООН I |
CH 2 - O - C - R 1 CH 2 OH R 1 - COOH
CH - O - C - R 2 CH - OH + R 2 - COOH
CH 2 - O - C - R 3 CH 2 OH R 3 - COOH
Жир Глицерин
Поскольку в пище присутствуют разнообразные жиры, то в результате их переваривания образуется большое количество разновидностей жирных кислот.
Продукты расщепления жира всасываются слизистой тонкого кишечника. Глицерин растворим в воде, поэтому его всасывание происходит легко. Жирные кислоты, нерастворимые в воде, всасываются в виде комплексов с желчными кислотами (комплексы, состоящие из жирных и желчных кислот, называются холеиновыми кислотами) В клетках тонкой кишки холеиновые кислоты распадаются на жирные и желчные кислоты. Желчные кислоты из стенки тонкого кишечника поступают в печень и затем снова выделяются в полость тонкого кишечника.
Освободившиеся жирные кислоты в клетках стенки тонкого кишечника вновь соединяются с глицерином, в результате чего вновь образуется молекула жира. Но в этот процесс вступают только жирные кислоты, входящие в состав жира человека. Таким образом, синтезируется человеческий жир. Такая перестройка пищевых жирных кислот в собственные жиры называется ресинтезом жира.
Ресинтезированные жиры по лимфатическим сосудам минуя печень поступают в большой круг кровообращения и откладываются в запас в жировых депо. Главные жировые депо организма располагаются в подкожной жировой клетчатке, большом и малом сальниках, околопочечной капсуле.
Изменения жиров при хранении. Характер и степень изменения жиров при хранении зависят от воздействия на них воздуха и воды, температуры и продолжительности хранения, а также от наличия веществ, способных вступать в химическое взаимодействие с жирами. Жиры могут претерпевать различные изменения – от инактивации содержащихся в них биологически активных веществ до образования токсичных соединений.
При хранении различают гидролитическую и окислительную порчу жиров, нередко оба вида порчи протекают одновременно.
Гидролитическое расщепление жиров протекает в процессе изготовления и хранения жиров и жиросодержащих продуктов. Жиры при определенных условиях реагируют с. водой, образуя глицерин и жирные кислоты.
Степень гидролиза жиров характеризуется содержанием свободных жирных кислот, ухудшающих вкус и запах продукта. Реакция гидролиза может быть обратимой и зависит от содержания в реакционной среде воды. Гидролиз протекает ступенчато в 3 стадии. На первой стадии от молекулы триглицерида отщепляется одна молекула жирной кислоты с образованием диглицерида. Затем на второй стадии от диглицерида отщепляется вторая молекула жирной кислоты с образованием моноглицерида. И наконец, на третьей стадии в результате отделения от моноглицерида последней молекулы жирной кислоты образуется свободный глицерин. Ди- и моноглицериды, образующиеся на промежуточных стадиях, способствуют ускорению гидролиза. При полном гидролитическом расщеплении молекулы триглицерида образуется одна молекула глицерина и три молекулы свободных жирных кислот.
3. Катаболизм жиров.
Использование жира в качестве источника энергии начинается с его выхода из жировых депо в кровяное русло. Этот процесс называется мобилизация жира . Мобилизация жира ускоряется под действием симпатической нервной системы и гормона адреналина.
Всасыванием
называется процесс поступления в кровь и лимфу различных веществ из пищеварительной системы
. Кишечный эпителий является важнейшим барьером между внешней средой, роль которой выполняет полость кишечника, и внутренней средой организма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества.
Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечивается различными механизмами: фильтрацией
, связанной с разностью гидростатического давления в средах, разделенных полупроницаемой мембраной; диффузией
веществ по градиенту концентрации и осмосом
, требующим затрат энергии, поскольку он происходит против градиента концентрации. Количество всасывающихся веществ не зависит от потребностей организма (за исключением меди и железа), они пропорционально потреблению пищи. Кроме того, оболочка органов пищеварения обладает способностью избирательно всасывать одни вещества и ограничивать всасывание других. Способностью к всасыванию обладает эпителий слизистых оболочек всего пищеварительного тракта. Например, слизистая полости рта может всасывать в небольшом количестве эфирные масла, на чем основано применение некоторых лекарств. В незначительной степени способна к всасыванию и слизистая оболочка желудка. Вода, алкоголь, моносахариды, минеральные соли могут проходить через слизистую желудка в обоих направлениях.
Наиболее интенсивно процесс всасывания осуществляется в тонком кишечнике, особенно в тощей и подвздошной кишке, что определяется их большой поверхностью, во много раз превышающей поверхность тела человека. Поверхность кишечника увеличивается наличием ворсинок, внутри которых находятся гладкие мышечные волокна и хорошо развитая кровеносная и лимфатическая система. Интенсивность всасывания в тонком кишечнике составляет 2-3 литра в час.
Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы
, хотя могут всасываться и другие гексозы (галактоза, фруктоза). Всасывание происходит преимущественно в 12-перстной кишке и верхней части тощей кишки, но частично может осуществляться в желудке и толстом кишечнике (см. рис. Переваривание и всасывание углеводов).
Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и в небольшом количестве в виде полипептидов через слизистые оболочки 12-перстной кишки и тощей кишки. Некоторые аминокислоты могут всасываться в желудке и проксимальной части толстого кишечника (см.рис. Переваривание и всасывание белков).
Жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жирных кислот и глицерина
только в верхней части тонкого кишечника. Жирные кислоты нерастворимы в воде, поэтому их всасывание, а также всасывание холестерина и других липоидов происходит лишь при наличии желчи.(см.рис Переваривание и всасывание липидов)
Вода и некоторые электролиты
проходят через мембраны слизистой оболочки пищеварительного канала в обоих направлениях. Вода проходит путем диффузии, и в ее всасывании большую роль играют гормональные факторы. Наиболее интенсивное всасывание происходит в толстом кишечнике. Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике по механизму активного транспорта против градиента концентрации. (см.рис Механизмы всасывания воды).
Катаболизм жиров включает в себя расщепление до СО 2 и H 2 O в 3 стадии
Переваривание жиров включает в себя несколько стадий: эмульгирование, гидролиз
липазой, образование мицелл, всасывание, ресинтез, образование транспортных форм
В организме существует 3 вида липаз-ферментов, расщепляющих жиры:
1. панкреатическая, расщепляет ТАГ на жирные кислоты, глицерин и (3- моноацилглицерол (β-МАГ).
ЛП-липаза (липопротеидлипаза) находится в эндотелии капилляров, служит для депонирования жиров, расщепляет жиры на жирные кислоты и глицерин.
ТАГ-липаза находится в адипоцитах, осуществляет мобилизацию жиров из жировых депо, расщепляет их на жирные кислоты и глицерин.
Жиры в ротовой полости не перевариваются, в желудке тоже, для переваривания
необходима среда, близкая к нейтральной (создается в результате нейтрализации кислой
среды бикарбонатами кишечника).
Прежде чем расщипиться ферментом поджелудочной железы липазой, жиры должны
быть эмульгированы.
Эмульгирование - это смешивание жиров с водой, происходит под действием солей
желчных кислот, которые являются ПАВ. Обладая амфифильностью (имеют
гидрофильную и гидрофобную части), они встраиваются в жировую каплю своим
гидрофобным концом и снижают ее поверхностное натяжение, в результате жировая
капля распадается на тысячи мелких частей. Это увеличивает поверхность
соприкосновения фермента - липазы со своим субстратом - жиром.
Желчные кислоты.
Синтезируются в печени из холестерина, т.е. в основе их структуры лежит циклопентанпергидрофинантреновое кольцо.
Бывают первичные и вторичные:
Первичные (холевая и хенодезоксихолевая)
Они синтезируются в печени путем гидроксилирования (с участием О 2 , НАДФН и
цитохрома Р 450) затем поступают в желчный пузырь, где они существуют в
видеконъюгатов с глицином или таурином (биогенный аммин), получается гликохолевая
или таурохолевая кислоты.
Т.к. в желчи много натрия и калия, то конъюгаты находятся в виде солей кроме желчных
кислот в желчи содержится ~ 5% холестерина, ~ 15% фосфолипидов, -80% желчных
солей. Если это соотношение повышается в сторону холестерина, то он выпадает в
осадок в виде камней.
Желчные кислоты поступают в желчный пузырь постоянно, а выбрасываются из него в
процессе пищеварения.
Вторичные образуются из первичных под действием микрофлоры кишечника. Из холевой образуется литохолевая, из хенодезоксихолевой - дезоксихолевая кислота. Желчные кислоты способствуют активированию панкреатической липазы и всасыванию продуктов гидролиза жиров. Только 5% желчных кислот выводится из организма, остальная часть всасывается в кишечник, поступает в печень и используется повторно, т.е. циркулирует (энтерогепатическая циркуляция).
На эмульгированные жиры действует панкреатическая липаза, расщепляя сложноэфирные связи в а-положении. Отщепление жирных кислот в р-положении происходит медленнее, следовательно, продуктами гидролиза являются жирные кислоты, глицерин и β-МАГ.
Переваривание жиров - ферментативный гидролиз, который происходит вдвенадцатиперстной кишке и тонком кишечнике под влиянием ферментов, содержащихся в соке поджелудочной железы и соке кишечных желез. Желчь необходима для переваривания жиров, так как она содержит детергенты (желчные кислоты), которые эмульгируют жиры, облегчая доступ к ним ферментов. Продукты пищеварительного гидролиза - глицерин и жирные кислоты (в комплексе с желчными кислотами), из полости кишечника поступают в клетки его слизистой. В клетках слизистой кишечника из продуктов гидролиза вновь ресинтезируется жир и образуются особые частицы - хиломикроны, которые поступают в лимфу. Откуда они, пройдя сквозь лимфатические сосуды, через грудной лимфатический проток попадают в кровь. Только небольшая часть образовавшихся при гидролизе жирных кислот с относительно короткой углеродной цепочкой (в основном, это продукты гидролиза жиров молока) могут всасываться и поступать в кровь воротной вены, а оттуда - в печень.
Роль печени в обмене жиров
Печень играет очень важную роль в прессах мобилизации, переработке и биосинтеза жиров. Из пищеварительного тракта только жирные кислоты с короткой цепью (в комплексе с желчными кислотами) поступают в печень с кровью по воротной вене. Эти жирные кислоты окисляются при участии ферментных систем печени и не участвуют в процессах биосинтеза жиров. У взрослых людей они, по-видимому, не играют особой роли в обмене веществ. Исключение составляют дети, в пищевом рационе которых преобладают жиры молока. Остальные липиды поступают в печень с кровью, притекающей по печеночной артерии в составе комплексов - хиломикронов или липопротеидов. В печени, как и в других тканях, идут процессы окисления жирных кислот. Несмотря на свои важные функции, жиры - это заменяемые вещества, так как в организме жирные кислоты, кроме нескольких незаменимых ненасыщенных, синтезируются заново. Суммарный процесс синтеза жирных кислот называется липогенез, и печень занимает одно из первых мест среди других органов по интенсивности этого процесса.
В печени происходят ферментативные процессы превращения холестерина и фосфолипидов. Биосинтез фосфолипидов в печени обеспечивает обновление структурных компонентов ее клеточных мембран. Другие фосфолипиды, синтезированные в печени, поступают в кровь и становятся достоянием тканей.
в тканях:
В тканях жиры расщепляются под действием различных липаз, а образовавшиеся жирные кислоты входят в состав других соединений (фосфопипиды, эфиры холестерина и т. д.) или окисляются до конечных продуктов. Окисление жирных кислот совершается несколькими путями. Часть жирных кислот при окислении в печени дает ацетон. При тяжелом сахарном диабете, литюидном нефрозе и других заболеваниях количество ацетоновых тел в крови резко увеличивается.
Ресинтез липидов – это синтез липидов в стенке кишечника из поступающих сюда экзогенных жиров, иногда могут использоваться и эндогенные жирные кислоты. Основная задача этого процесса – связать поступившие с пищей средне- и длинноцепочечные жирные кислоты со спиртом – глицеролом или холестеролом. Это ликвидирует их детергентное действие на мембраны и позволит переносить по крови в ткани.
Ресинтез липидов внутри эпителиальных клеток кишечника. Из моно- ацилглицеролов и жирных кислот в эпителиальных клетках вновь синтезируются триацилглицеролы. Наиболее простой путь синтеза липидов, так называемый p-моноглицеридный путь, включает две последовательные реакции
этерификации Р(2)-моноацилглицерола активированными жирными кислота* ми в форме ацил-КоА по схеме:
Эти реакции катализируются специфическими ферментами ацилтранф* разами: моноглицеридацилтрансферазой и диглщкридацилтрансферазой соответственно.
Другой путь синтеза липидов - а-глицерофосфатный, аналогичен процессу синтеза триацилглицеролов в других тканях. Он будет рассмотрен в разделе, посвященном внутриклеточному метаболизму липидов
Поскольку жиры плохо растворяются в воде, процесс переваривания и всасывания жиров (липидов), потребляемых в составе пищевых продуктов, имеет некоторые отличительные особенности. Более 90% жиров пищи — это нейтральные липиды (триглицериды), а остальные 10% приходятся на холестерол, эфиры холестерола, фосфолипиды и жирорастворимые витамины .
Прежде чем в тонком кишечнике станет возможным всасывание триглицеридов, должно произойти их расщепление на свободные жирные кислоты и моноглицериды под действием фермента липазы . Вместе с липазой, образующейся в небной части языка, липиды поступают в желудок, где расщеплению подвергается 10-30% жиров пищи. Затем переваривание липидов продолжается в двенадцатиперстной кишке, где оно завершается с помощью панкреатической липазы и фосфолипазы .
Условия для контакта ферментов с поступающими в кишечник липидами создаются благодаря предварительному эмульгированию липидов (образованию мельчайших капелек жира в водной среде) под влиянием желчных кислот, образующихся в печени и поступающих с желчью в виде солей.
Переваривание углеводов
Основная часть углеводов пищи представлена полисахаридом — растительным крахмалом . Остальные углеводы — это ж ивотный гликоген, дисахариды (например, сахароза) и моносахариды , такие как глюкоза (декстроза) и фруктоза (фруктовый сахар).
Переваривание углеводов начинается в ротовой полости с ферментативного расщепления крахмала на более мелкие фрагменты (олигосахариды, дисахариды) под действием амилазы (птиалина) слюны. Считается, что этому способствует интенсивное пережевывание и перемешивание пищи со слюной.
В тонком кишечнике переваривание углеводов продолжается в присутствии другой амилазы (амилазы панкреатического сока), а также других многочисленных ферментов, расщепляющих сахара. После расщепления углеводов дисахаридазами (например, мальтазой, лактазой, сахаридазой) образовавшиеся конечные продукты, моносахариды (например, глюкоза, галактоза, фруктоза) всасываются путем активного или пассивного транспорта клетками эпителия тонкого кишечника. Оттуда они поступают в кровяное русло и в печень. У многих людей встречается недостаточность определенных ферментов, например лактазы, при которой лактоза не расщепляется и, следовательно, не может всасываться. Это ведет к значительному образованию газов и к диарее, поскольку лактоза осмотически задерживает воду в тонком кишечнике.
Переваривание белков
В отличие от переваривания липидов и углеводов, расщепление белков не начинается до тех пор, пока они не попадут в желудок. Секретируемая в желудке в высокой концентрации соляная кислота денатурирует белки, облегчая расщепляющее воздействие желудочных ферментов, которые образуются в виде предшественников (пепсиногенов) в главных (зимогенных) клетках. Под влиянием соляной кислоты, выделяемой париетальными (обкладочными) клетками, пепсиноген превращается в активный пепсин. Пепсины (эндопептидазы) расщепляют крупные молекулы белков па более мелкие фрагменты (полипептиды, пептиды).
Оказавшись в нейтральной среде двенадцатиперстной кишки, фрагменты белковых молекул подвергаются дальнейшему расщеплению под действием специальных ферментов поджелудочной железы (трипсина, химотрипсипа). Эти ферменты (экзопептидазы) воздействуют на концевые пептидные связи полипептидных молекул, отщепляя дипептиды или трипептиды (мелкие фрагменты белков, состоящие из двух или трех аминокислот).
Однако прежде чем станет возможным поглощение индивидуальных аминокислот, дипептидов или трипептидов стенкой кишки, более крупные участки трипептидов и дипептидов должны быть разделены на составляющие их аминокислоты . В отличие от углеводов, молекулы дипептидов и трипептидов, а также свободные аминокислоты всасываются в интактном виде. Существуют специфические системы транспорта дипептидов, трипептидов и разнообразных аминокислот (нейтральных, кислых и основных). Они активно поглощаются эпителиальными клетками топкого кишечника, а оттуда поступают в кровяное русло. Примерно 10% белков пищи попадают в толстый кишечник непереваренными и там расщепляются бактериями.